植物耐受低温胁迫

植物耐受低温胁迫 研究进展（综述）
主要内容
1 低温胁迫对植物生理生化的影响 1.1 低温胁迫对细胞膜的影响 1.2 低温胁迫对质膜物质的影响 2 相关因素对低温胁迫的响应 2.1 CBF／DREB转录因子 2.2 与低温调控相关的基因 3 植物抗冻蛋白对植物抗冻性的影响 3.1 与RNA结合的耐受低温蛋白 ４其它因素与抗冻性的关系 4.1 DNA甲基化 4.3 光周期与植物抗冷的关系 ５展望
1.1 低温胁迫对细胞膜的影响
细ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ膜是生物感受外界胁迫的第一道屏障 ，在冷胁迫下，细胞质膜的不饱和脂肪酸 含量会升高，从而增加质膜的流动性，抵 御冷胁迫。
1.2 低温胁迫对质膜物质的影响
低温对其质膜上的质子ATP 酶也有一定的影响，在冷胁迫 的情况下，不仅改变激酶结构域的催化活性， 而且对其 磷酸酶域也有影响，从而影响质膜H+-ATPase活性。 植物内膜线粒体阴离子通道（PIMAC）参与代谢产物运输 和线粒体体积变化，并可能在植物温度耐受性中有重要作 用。
3.1 与ＲＮＡ结合的耐受低温蛋白
GRPs是富含甘氨酸的RNA结合蛋白，其家族在拟南芥和 水稻中对其抗冻性有一定的作用。有人研究指出，在６个 OsGRPs中，OsGRP1、OsGRP4和OsGRP6被证明有能 力增加冷敏感BXO4大肠杆菌低温条件下的抗性，这种能 力与它们的DNA和RNA的解链能力有一定的关系。 冷诱导RNA结合蛋白（CIRP）是１个核蛋白质，氨基末 端RNA识别序列（RRM）和羧基末端结构域包含几个 RGG序列，它最主要的特点是在冷胁迫诱导的情况下能 过度表达。
2.2 与低温调控相关的基因
SNRK（植物蔗糖非发酵－ｌ相关蛋白激酶）是植物蛋白激 酶家族中一个重要基因，在拟南芥、水稻、豆科植物、高 粱以及苔藓等基因组中都发现了大量SnRK蛋白激酶，它们 广泛参与了植物的生长发育、病虫害防御、ABA和非生物 胁迫等各种信号的应答反应。 VRN是一个常温植物在低温和光照调节中延迟开花的基因. TaVRN是小麦中可以调节开花时间和耐受冷胁迫诱导二者 相互作用的基因，TaVRN2不仅可以控制开花时间，还可以 提高抗寒的能力。
4.1 DNA甲基化
采用基于AFLP的甲基化敏感扩增多态性的方法对 ５℃冷处理48h的水稻9311叶片DNA胞嘧啶甲基 化模式进行了初步研究，发现冷处理48h后9311 基因组中一些CCGG位点发生了重新甲基化或去 甲基化，并获得一些与水稻cDNA高度同源的甲基 化差异片段，其中CIDM 片段在冷胁迫后去甲基 化，Northen杂交证明CIDM7在冷胁迫后增强表 达。
2.1 CBF／DREB转录因子
在拟南芥中，已经证明存在的CBF1、CBF2、CBF3也被称 为DREB1b、DREB1c和DRE1a。CBF转录因子的典型特 征是：Ｎ端有核定位信号区，Ｃ端有酸性激活区，中间有 与DNA结合的Ａ结构域。CBF基因受到低温、干旱及高盐 等非生物胁迫因子诱导表达。 用RNA干涉的方法，发现在低温胁迫情况下，CBF1和 CBF3同时表达才能在低温胁迫的情况下进行调节，所以 低温胁迫下CBF起到重要的调节作用。
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4.2 光周期与植物抗冷的关系
有试验表明，有针对性的对拟南芥在低温情况下昼夜表达 进行试验，发现低温胁迫处理后，随着昼夜节律的变化， 与耐受低温的基因的表达也出现了周期性的变化，而后一 直处于光照处理，发现表达失调，说明昼夜节律对其有一 定的调节作用。
5 展望
植物在低温胁迫下的生理生化基本研究清楚，但是深入到 蛋白质和分子水平机制上，还需要更深入的研究，而且也 很有价值。此外，植物在低温胁迫下与许多因素有关，比 如，基因、蛋白质等方面，利用基因工程的手段将其转化 到对低温敏感的植物中，从而提高其抗冷特性，对农业生 产和环境保护都有十分重要的意义。