大肠杆菌的色氨酸操纵子

（3）当培养基中葡萄糖（+）、乳糖（+） 葡萄糖的存在使细胞中cAMP浓度降低，处于
低水平，CAP不与操纵基因结合，结构基因可能 有少量表达。
（4）当培养基中葡萄糖（-）乳糖（+） 阻遏物不与操纵基因结合，cAMP处于
高水平，cAMP-CAP与操纵基因结合，结构 基因表达。
（二）大肠杆菌的色氨酸操纵子（trp operon)
③cAMP通过和一种称为分解物基因激活物蛋 白质（CAP）形成cAMP-CAP复合物。
④cAMP-CAP复合物与乳糖操纵子的调控元件 结合后，促发结构基因的转录，因此CAP 是一种转录起始的正调控物。
⑤cAMP-CAP对转录的激活可能是通过直接与 RNA聚合酶作用，或其与启动子的结合来 改变启动子的构象，易于形成开放的RNA 聚合酶起始复合物
4.乳糖操纵子的复合调控 （1）乳糖阻遏蛋白参与负调控 （2）环化AMP受体蛋白（CAP）参与下的正调控 ①分解物阻遏作用：
E.coli在含有葡萄糖的培养基生长时，一些
分解代谢酶（半乳糖苷酶等）的水平很低，这种 葡萄糖对其他酶的抑制效应称为分解物阻遏作用。 与cAMP有关。 ②当细菌处于缺乏葡萄糖的培养环境中，cAMP浓 度升高，而在含有葡萄糖、半乳糖的培养环境中 加入cAMP，对乳糖代谢有关的基因的阻遏即被消 除。
因所组成的单位，也称基因表达的协 同单位。
（一）大肠杆菌的乳糖操纵子（lac operon) 1. Lac操纵子结构
Z基因（-半乳糖苷酶） 结构基因 Y基因（-半乳糖苷透通酶）
A基因（-半乳糖苷转乙酰基酶） 调控元件： 启动子P (promoter) 调控基因： 操纵基因O (operator) I基因： 编码Lac阻遏物不属于操纵子
列处的C可发生甲基化修饰，从而阻止某 些基因的转录。
⑤染色质结构对基因表达的调控作用
（二）.真核基因表达在转录水平上的调控 RNA 聚合酶
顺式调控元件
反式作用因子
1、RNA聚合酶
存在 转录产物
RNA聚合酶I 核仁
rRNA
RNA聚合酶II 核质
mRNA
RNA聚合酶III 核质 5SrRNA、tRNA
（4）此现象是由衰减子造成的，而不是阻 遏物-共阻遏物的作用所致。
衰减子
二、真核基因表达的调控特征： （1）转录的激活与被转录区域的染色质结构
变化有关 （2）基因表达以正调控为主 （3）转录和翻译在不同的亚细胞区域进行。
转录:细胞核内进行， 翻译:细胞质进行。
调控环节 1.转录前调控 2.转录调控 3.转录后的调控也就是初级转录物的剪接
基因表达的调控
第一节 原核生物基因表达的调控
使单个原核细胞能够根据外界环境因 素变化调整本身记忆内表达，使其生长和 繁殖处于较佳状态。
调控环节 转录起始 转录终止 mRNA快速转换
最关键的环节是转录水平的调控。
一、转录起始的调控 与操纵子有关的负调控模式、正调
控模式等。
操纵子： 指一些成簇排列、相互协同的基
※扩增的机制： 基因反复复制， 姐妹染色体单体不均等交换， 从其他死细胞中摄取DNA而占为己用。
③基因重排 指某些基因片段改变原来存在的顺序
而重新排列组合。
※重排方式： 类似于mRNA加工的剪切 转座子方式 染色体转位方式 外源基因序列的插入激活
④甲基化修饰 在脊椎动物中，DNA上特定的CpG序
2.诱导剂 （1）乳糖能诱导大量的半乳糖苷酶产生，
由于Z、Y、A以多顺反子形式存在，即 三种基因被转录到同一条mRNA上，故 乳糖能同时等量地诱导三种酶的合成。
β半乳糖苷酶 通透酶：乳糖透过细菌壁 β半乳糖苷转乙酰基酶：作用不清 （2）体内生理诱导剂 1，6-别乳糖 （3）体外诱导剂 异丙基硫代半乳糖苷（IPTG）
c阻遏物的作用 （1）结构：
四级结构，4个亚基相同，都有一个与 诱导剂结合的位点。 （2）无诱导剂
阻遏物与操纵基因O结合，而阻碍结构 基因的转录。 （3）有诱导剂
诱导剂与阻遏物结合后，阻遏物的构象 发生变化，导致阻遏物从操纵基因O上解离 下来，RNA聚合酶不再受阻碍，能转录结构 基因Z、Y、A。
1.色氨酸操纵子结构
（1）结构基因
E
D
编码5种酶，在催化分支酸转变为
C
B
L-色氨酸的过程中发挥作用
A
L
转录产物是先导mRNA
（2）调控元件
Hale Waihona Puke 启动子（P）操纵基因（O）
2.色氨酸操纵子表达的调控 阻遏物对色氨酸操纵子的负调控
衰减作用对色氨酸操纵子的调控 (1)阻遏物对色氨酸操纵子的负调控 ①阻遏物:同二聚体蛋白质 ②阻遏物本身不能与操纵基因O结合，必须 和色氨酸结合才能与O结合，而阻遏结构基 因的表达 ③色氨酸是一种共阻遏物
2、顺式作用元件 1〉启动子
（1）定义： 是与基因转录启动有关的核酸序列，位于
基因转录起始位点5’端，只能在近距离起作用， 有方向性，空间位置较恒定。
或加工 4.翻译水平的调控 5.翻译后调控 6.蛋白活性控制
（一）转录前的表达调控 1.定义：指发生在基因组水平上的基因结构的 改变。
主要见于机体发育过程中的体细胞分化
2.调控方式 ①基因丢失
体细胞分化过程中，必须将某些基因永久 性关闭。
②基因扩增 当发育分化或环境条件的改变，使对
某些基因产物的需要量剧增，而单纯靠调 节其表达活性不足以满足需要时，基因扩 增是一有效方法。
5.乳糖操纵子基因开关的双调控 （1）当培养基中葡萄糖（+）、乳糖（-）
由于乳糖阻遇蛋白（负调控蛋白）同 操作区结合，CAP从其结合位点解离下来， 导致乳糖操纵子关闭。
（2）当培养基中葡萄糖（-）乳糖（-） 虽然CAP同DNA上的CAP-结合位点结
合，但由于乳糖阻遇蛋白同操作区的结 合，阻断了RNA聚合酶与启动子的结合， 使乳糖操纵子依然关闭。
阻遏物
2.衰减作用对色氨酸操纵子的调控 （1）衰减子位于L基因中，离E基因5’端 约30-60bp。
衰减子
（2）在无或低色氨酸环境中培养时，能转 录产生具有6720bp个核苷酸的全长多顺反 子mRNA，包括L基因和结构基因。
（3）色氨酸浓度增高时，上述多顺反子 mRNA合成减少，但L基因5’端部分的140个 核苷酸的转录产物并没有减少，称为衰减 子转录产物。