卵裂
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型调控向合子型调控过渡的时期：合子基因开始转录，细 胞分裂减缓，细胞运动明显。
3个细胞群
①卵黄合胞体层（YSL）：形成于第9或第10次细胞分裂 周期，其时，位于植物极边缘的胚层细胞与其下层的卵黄 细胞融合，融合后的胚层细胞核在紧挨的卵黄细胞质中排 列形成核环。当胚层向植物极延伸并扩展到卵黄细胞周围， 有些卵黄合胞体核将在胚层下迁移，形成内部卵黄合胞体 层；而另一些核将向植物极移动，停留在胚层边缘的前头， 形成外部卵黄合胞体层。 ②包被层（EVL）：位于胚层的最外层，是由单层细胞组 成的表层。包被层最终形成表皮，为一种胚外保护层，随 着胚胎的后期发育，该层将被抛弃。 ③深层细胞：位于包被层和内部卵黄合胞体层之间，将形 成胚胎的本体。
移，早先几次的卵裂在输卵管中进行。
哺乳动物卵裂的特征
第一：卵裂速度慢。 第二：卵裂球间排列方式很独特。第一次卵裂是正常的经 线裂，第二次卵裂时，其中一个卵裂球是经线裂，而另一 个则是纬线裂。这种类型的卵裂被称为旋转均裂。 第三：早期卵裂不同步，常出现奇数细胞存在的情况。 另外，哺乳动物在早期卵裂过程中，合子基因组已开始活 动，合成卵裂所必需的蛋白质。 在小鼠和山羊由母型调控向合子型调控的过渡发生于2细 胞和8细胞阶段（体外培养时发育阻滞期）。
有许多研究者通过标记不同的卵裂球等方法，证实紧密化 作用后位于外层的细胞将形成滋养层细胞，而内部的细胞 发育成胚胎。 例：将4细胞期小鼠胚胎的每个卵裂球臵于一群聚集的卵
裂球的四周，所有外周的移植细胞只能形成滋养层细胞。
因此，一个细胞是否成为胚胎或滋养层细胞，完全取决于 紧密化作用后细胞所处的位臵，是位于外周还是内部。
在细胞间相连。这些微绒毛可能是E-cadherin介导细胞间
黏着的位点。因此卵裂球间的接触可能是通过肌动蛋白的 解聚，使微绒毛缩短，把卵裂球更紧密地拉在一起。
（三）内细胞团的形成
直到8细胞阶段，卵裂球之间的形态、生化和潜在发育能 力方面的特征都还没有差异。然后通过紧密化作用形成了
内部和外部特性具重大差异的细胞。
因插入到它们的核内，或直接改造其基因等。当将胚胎干 细胞注入到另一小鼠胚胎的囊胚中时，胚胎干细胞可结合 到宿主的内细胞闭中，长出的胚胎中含有源自移植体的组 织。该种技术已经成为一种非常重要的用于研究哺乳动物 发育过程中基因功能的手段。
三、斑马鱼
斑马鱼是研究脊椎动物发育的良好材料。产卵次数多，全 年繁殖，胚胎透明，体外发育，便于观察。容易饲养，突
第六章
卵裂
概述
卵裂：通过多次的有丝分裂将大量的卵质分配到无数个较 小的、具核的细胞中去的过程。 这些卵裂阶段的细胞被称为卵裂球。
概述
在大多数种类的动物中(哺乳动物例外)，受精后早期胚胎 细胞分裂的速度以及各卵型球所处的位臵都是由贮存在卵 内的母型mRNA和蛋白质所控制的。 通过有丝分裂分配到卵裂球中的合子基因组，在早期卵裂
一个是靠近植物极分裂较馒的大卵裂球区域。随着不断分
裂，在动物极区域堆积了无数小的细胞，而在植物极区域 则由数量相对较少、体积大、富含卵黄的大卵裂球形成。
一、两栖类
在两栖类，由16-64细胞构建的胚胎常被称为桑葚胚。 在128细胞阶段，囊胚腔形成，因而被称之为囊胚。 对于蛙的胚胎而言，囊胚腔具备两种功能： ①在原肠形成过程中，囊胚腔利于细胞迁移。
滋养层细胞与内细胞团细胞的分离代表了哺乳动物发育中 的第一个分化事件。最初，桑葚胚内部是没有空腔的，后 来，在成腔作用过程中，滋养层细胞向桑葚胚中分泌液体 产生囊胚腔，这时的早期胚胎称为囊胚，内细胞团则位于 环形滋养层的机制
紧密化是哺乳动物发育中第一次分化的外部条件。 在紧密化之前，8细胞阶段卵裂球的膜发生极化作用，细 胞表面的不同组分迁往细胞的特定区域。 这种结果是细胞与细胞间相互作用产生的，将卵裂球单独 分开不出现该种现象。
②防止上下层细胞不成熟地过早接触。
囊胚腔对将发育成皮肤和神经组织的细胞的完整性具有重 要的作用。
二、哺乳动物
哺乳动物的卵最小，如人的受精卵直径仅为100μm，肉眼 几乎看不见，只有非洲爪蟾卵体积的千分之一。且提供的
受精卵数目很少，通常一个雌体每次排卵少于10个。
哺乳动物的卵由卵巢释放，然后进入输卵管。受精发生在 输卵管靠近卵巢一端的壶腹部，减速分裂也于受精后完成。 第一次卵裂在受精一天后发生，卵裂速度很慢，12-24h完 成一次。卵裂的胚胎借助于输卵管纤毛运动朝子宫方向迁
（五）双胞胎和胚胎干细胞
早期胚胎细胞之间可以相互臵换和补偿，去掉2细胞阶段 兔胚的一个细胞，留下的另一细胞仍可以发育成完整的胚
胎。
一但内细胞团与滋养层细胞分离，这些内团细胞如果被转 移注入另一个囊胚腔中，可参与发育成新的胚胎（嵌合 体），而滋养细胞不能。 正是由于内细胞团细胞可发育成身体中任何类型的细胞， 也被称为多能母细胞或全能细胞。
（四）囊胚脱离透明带
为了防止在迁移中胚胎与输卵管管壁的黏着，透明带是必 需的。在人类输卵管中这种黏着作用确实会发生，进而导 致异位妊娠，危及生命的大出血。 ①胚胎进入子宫后，必须“孵化”出“壳”，这样才能着 床。在迁向子宫途中，囊胚不断膨胀。滋养外胚层细胞膜 上的Na+／K +泵向囊胚腔中转运Na+ ，与离子的积累相伴 随的是，由于渗透压的作用，水分进入囊胚腔，从而使囊 胚腔扩大。 ②位于滋养层细胞膜上的胰蛋白酶样的蛋白酶Strypsin具 有把透明带的原纤维基质消化出一个洞的作用，通过在透 明带上溶出的小洞，加上囊胚的膨胀压力，小鼠囊胚从透 明带中挤出来。一旦孵化出来，囊胚直接与子宫内膜接触， 植入子宫壁内膜。
变体易被筛选和增殖，发育快，受精后24h具备大部分的
组织和器官原基，显现出蝌蚪状的特征。 斑马鱼是盘状不完全卵裂。和两栖类和海胆胚胎一样，早 期卵裂伴随着高度重复的经裂-纬裂模式，分裂迅速，约 15min一个周期，最初的几次分裂同步发生，形成一堆屹
立在动物极的细胞，约从第10次卵裂开始，中囊胚进入母
布子受精卵的中央(中央卵黄)等。
卵黄
卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的、进化 上的一种适应性选择。
①没有大量卵黄的卵，如海胆卵等，通常采用迅速形成能 自我生存的幼虫的手段，然后再继续发育。
②哺乳动物的卵也缺乏卵黄，于是采用生成胎盘的形式从 母体获取所需的物质，胚胎的一部分细胞参与胎盘的形成， 为胚胎发育提供食物和氧气。 ③另一个极端是昆虫、鱼类、爬行类和鸟类的卵，卵的大 部分为卵黄所占。由于在它们的体外发育过程中既没有幼 虫阶段，也不存在胎盘的结构，因此卵黄是维持胚胎发育 所必需的。
（五）双胞胎和胚胎干细胞
人类的双胞胎被分为两类：同卵双生和异卵双生。 异卵双生：两个卵分别受精的结果。 同卵双生：源于同一胚胎，早期胚胎中的细胞由于不明原 因相互分离导致产生双胞胎。
同卵双生可通过早期胚胎卵裂球分离，甚至是同一囊胚中
内细胞团一分为二而产生。
同卵双生的不同状况
同卵双生占人类出生的比率是0.25%。 ①这其中33%同卵双生的胎儿各自具有独立的绒毛膜，表 明这种分离发生于囊胚组织形成（5天）前。 ②其余的共用一个绒毛膜，说明分离发生在囊胚形成之后
的内细胞团中。如果分离介于绒毛膜形成之后和羊膜形成
（9天）之前，双胎共一绒毛膜和各一羊膜。 ③如果胚胎分裂发生于9天之后，可能形成连体胎儿。
嵌合体
人为地将源自不同小鼠胚胎(2细胞阶段或多细胞阶段，通 常在4-8细胞阶段)的细胞组合在一起，所形成的组合胚胎 可产生出嵌合体小鼠。 将遗传性状不同的两种小鼠早胚透明带去除，并将它们合 成一个囊胚，移植到假孕的母鼠子宫内继续发育。出生后 的嵌合体子代中含有源自两种胚胎的细胞。如果将白鼠和 黑鼠进行组合，通常可得到黑白相间的嵌合鼠。 有证据表明，人类胚胎也能形成嵌合体，这些个体中存在 两类不同遗传性状的细胞(XX和XY)，每一种都具备其自 身的遗传学特征。对这种现象的最简单的解释是，这种个 体是由两个胚胎聚集而产生的，其中一个为雄性胚胎，另 一个为雌性胚胎。如果这种解释是正确的，那么这种个体 就是异卵双生的两个胚胎融合形成的单一混合个体。
胚胎中并不起作用，即使用化学物质抑制转录，早期胚胎
也能正常发育。 直到卵裂较晚的时期，早期胚胎合子基因组才大量转录合 成mRNA，实现由母型向合子型过渡的调控胚胎发育的机 制。
概述
①大多数物种在卵裂时，胚胎的体积并不增大。 这与其他细胞增殖时有区别，后者通常在两次有丝分裂之 间有一个生长期，使分裂后的子细胞保持原有体积，这种 生长的过程使细胞的核质比例维持恒定。然而早期胚胎卵 裂时，细胞体积不增加，而是将受精卵的大量卵质分配到 数目不断增加的较小的细胞中。 ②受精卵是以二分裂、四分裂和八分裂的方式进行，两次
（二）紧密化的机制
①一些专一的细胞表面因子也在紧密化中起着重要的作用， 如E-cadherin这种糖蛋白在2细胞阶段合成后均一的分布
于细胞膜上，随着紧密化的发生，其主要集中于卵裂球相
互接触的接触面上。并且可被抗E-cadherin抑制这种紧密 化的作用，而蛋白激酶C可提前激活这种紧密化作用。 ②另外，通过细胞骨架的重组也能修饰改变细胞膜。由肌 动蛋白微丝延伸形成的微绒毛出现于相邻细胞的表面，并
（一）紧密化
哺乳动物卵裂与其他动物卵裂类型之间的最关键的区别是 卵裂球之间出现紧密化现象。 8细胞之前的胚胎，卵裂球之间有足够空间，成松散型排 列。在第三次卵裂后，卵裂球挤在一起，之间的接触面增
大，形成一个紧密的细胞球体。
（一）紧密化
紧密化的细胞分裂后，形成16个细胞的桑葚胚。 在桑葚胚中有1-2个细胞属于内细胞团，并由大多数的外 层细胞所包围。 内细胞团将发育为胚胎，外层细胞将发育为滋养层细胞参 与胎盘的胚胎组分。
一、两栖类
在蛙卵，当第一个卵裂沟正试图分裂植物极具卵黄的卵质 时，第二个卵裂沟已于动物极开始形成。第二次卵裂与第
一次成直角而且都是经线型。第三次是纬线裂，但由于植
物极富含卵黄，因此卵裂沟偏向动物极一端。 这样在动物极形成4个小的卵型球，而于植物极则形成了4 个大的卵型球。这种不均等的分裂使胚胎形成两个不同的 区域，一个是靠近动物极的迅速分型的小卵裂球区城，另
之间无生长期，而核的分裂却以一种前所未有的速度进行
(甚至在肿瘤细胞中也不存在)。
概述
例如，一个蛙受精卵在43h内可分裂成37000个细胞；而处 于卵型阶段的果蝇早期胚胎，每10 min完成一次有丝分裂， 这种状况可持续2个多h。 卵裂期迅速分裂的结果导致细胞质与核的比值迅速减小。
在多种生物的胚胎中，核质比值的成倍减小是决定某些基
因定时开始转录的因素。 因此于受精后开始的受母型调控的卵裂，将于核质比例达 到一个新平衡点而终止。
第一节 胚胎的卵裂方式
早期卵型是在母型调控下进行的极其协调的过程。 每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的：
①卵质中卵黄的含量及其分布情况。
②卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。 卵黄的量和分布决定卵裂发生的位臵和卵裂球的大小。 卵裂的速度在卵黄含量低的一极快于卵黄含量高的一极。 卵黄含量丰富的一极称为植物圾，而动物极的卵黄含量相
对较少。
受精卵的核往往向动物极移动。
第一节 胚胎的卵裂方式
通常情况下，卵黄对卵裂具一定的阻抑作用，含卵黄相对 少的受精卵(均黄卵和中黄卵)的卵裂为均裂，卵裂沟通过
整个卵。
卵黄含量高的受精卵，采用偏裂的方式，只有部分卵质分 裂，分裂沟不陷入卵黄部分。 偏裂又可分为盘状裂(如鸟类卵)或表面裂(如昆虫卵)，选 择哪一类分裂，取决于卵黄是分布于一端(端卵黄)还是分
黑白小鼠构建嵌合体
（五）双胞胎和胚胎干细胞
在研究双胞胎和嵌合小鼠时发现，内细胞团中的每个细胞 能产生身体中任何细胞类型这一理论是正确的。当内细胞
团细胞被分离，并在一定条件下生长时，它们会在培养过
程中保持未分化的特征，并可持续不断地分裂。这些细胞 被称为胚胎干细胞。
在培养过程中可改造这些细胞。例如，可将克隆的外源基
3个细胞群
①卵黄合胞体层（YSL）：形成于第9或第10次细胞分裂 周期，其时，位于植物极边缘的胚层细胞与其下层的卵黄 细胞融合，融合后的胚层细胞核在紧挨的卵黄细胞质中排 列形成核环。当胚层向植物极延伸并扩展到卵黄细胞周围， 有些卵黄合胞体核将在胚层下迁移，形成内部卵黄合胞体 层；而另一些核将向植物极移动，停留在胚层边缘的前头， 形成外部卵黄合胞体层。 ②包被层（EVL）：位于胚层的最外层，是由单层细胞组 成的表层。包被层最终形成表皮，为一种胚外保护层，随 着胚胎的后期发育，该层将被抛弃。 ③深层细胞：位于包被层和内部卵黄合胞体层之间，将形 成胚胎的本体。
移，早先几次的卵裂在输卵管中进行。
哺乳动物卵裂的特征
第一：卵裂速度慢。 第二：卵裂球间排列方式很独特。第一次卵裂是正常的经 线裂，第二次卵裂时，其中一个卵裂球是经线裂，而另一 个则是纬线裂。这种类型的卵裂被称为旋转均裂。 第三：早期卵裂不同步，常出现奇数细胞存在的情况。 另外，哺乳动物在早期卵裂过程中，合子基因组已开始活 动，合成卵裂所必需的蛋白质。 在小鼠和山羊由母型调控向合子型调控的过渡发生于2细 胞和8细胞阶段（体外培养时发育阻滞期）。
有许多研究者通过标记不同的卵裂球等方法，证实紧密化 作用后位于外层的细胞将形成滋养层细胞，而内部的细胞 发育成胚胎。 例：将4细胞期小鼠胚胎的每个卵裂球臵于一群聚集的卵
裂球的四周，所有外周的移植细胞只能形成滋养层细胞。
因此，一个细胞是否成为胚胎或滋养层细胞，完全取决于 紧密化作用后细胞所处的位臵，是位于外周还是内部。
在细胞间相连。这些微绒毛可能是E-cadherin介导细胞间
黏着的位点。因此卵裂球间的接触可能是通过肌动蛋白的 解聚，使微绒毛缩短，把卵裂球更紧密地拉在一起。
（三）内细胞团的形成
直到8细胞阶段，卵裂球之间的形态、生化和潜在发育能 力方面的特征都还没有差异。然后通过紧密化作用形成了
内部和外部特性具重大差异的细胞。
因插入到它们的核内，或直接改造其基因等。当将胚胎干 细胞注入到另一小鼠胚胎的囊胚中时，胚胎干细胞可结合 到宿主的内细胞闭中，长出的胚胎中含有源自移植体的组 织。该种技术已经成为一种非常重要的用于研究哺乳动物 发育过程中基因功能的手段。
三、斑马鱼
斑马鱼是研究脊椎动物发育的良好材料。产卵次数多，全 年繁殖，胚胎透明，体外发育，便于观察。容易饲养，突
第六章
卵裂
概述
卵裂：通过多次的有丝分裂将大量的卵质分配到无数个较 小的、具核的细胞中去的过程。 这些卵裂阶段的细胞被称为卵裂球。
概述
在大多数种类的动物中(哺乳动物例外)，受精后早期胚胎 细胞分裂的速度以及各卵型球所处的位臵都是由贮存在卵 内的母型mRNA和蛋白质所控制的。 通过有丝分裂分配到卵裂球中的合子基因组，在早期卵裂
一个是靠近植物极分裂较馒的大卵裂球区域。随着不断分
裂，在动物极区域堆积了无数小的细胞，而在植物极区域 则由数量相对较少、体积大、富含卵黄的大卵裂球形成。
一、两栖类
在两栖类，由16-64细胞构建的胚胎常被称为桑葚胚。 在128细胞阶段，囊胚腔形成，因而被称之为囊胚。 对于蛙的胚胎而言，囊胚腔具备两种功能： ①在原肠形成过程中，囊胚腔利于细胞迁移。
滋养层细胞与内细胞团细胞的分离代表了哺乳动物发育中 的第一个分化事件。最初，桑葚胚内部是没有空腔的，后 来，在成腔作用过程中，滋养层细胞向桑葚胚中分泌液体 产生囊胚腔，这时的早期胚胎称为囊胚，内细胞团则位于 环形滋养层的机制
紧密化是哺乳动物发育中第一次分化的外部条件。 在紧密化之前，8细胞阶段卵裂球的膜发生极化作用，细 胞表面的不同组分迁往细胞的特定区域。 这种结果是细胞与细胞间相互作用产生的，将卵裂球单独 分开不出现该种现象。
②防止上下层细胞不成熟地过早接触。
囊胚腔对将发育成皮肤和神经组织的细胞的完整性具有重 要的作用。
二、哺乳动物
哺乳动物的卵最小，如人的受精卵直径仅为100μm，肉眼 几乎看不见，只有非洲爪蟾卵体积的千分之一。且提供的
受精卵数目很少，通常一个雌体每次排卵少于10个。
哺乳动物的卵由卵巢释放，然后进入输卵管。受精发生在 输卵管靠近卵巢一端的壶腹部，减速分裂也于受精后完成。 第一次卵裂在受精一天后发生，卵裂速度很慢，12-24h完 成一次。卵裂的胚胎借助于输卵管纤毛运动朝子宫方向迁
（五）双胞胎和胚胎干细胞
早期胚胎细胞之间可以相互臵换和补偿，去掉2细胞阶段 兔胚的一个细胞，留下的另一细胞仍可以发育成完整的胚
胎。
一但内细胞团与滋养层细胞分离，这些内团细胞如果被转 移注入另一个囊胚腔中，可参与发育成新的胚胎（嵌合 体），而滋养细胞不能。 正是由于内细胞团细胞可发育成身体中任何类型的细胞， 也被称为多能母细胞或全能细胞。
（四）囊胚脱离透明带
为了防止在迁移中胚胎与输卵管管壁的黏着，透明带是必 需的。在人类输卵管中这种黏着作用确实会发生，进而导 致异位妊娠，危及生命的大出血。 ①胚胎进入子宫后，必须“孵化”出“壳”，这样才能着 床。在迁向子宫途中，囊胚不断膨胀。滋养外胚层细胞膜 上的Na+／K +泵向囊胚腔中转运Na+ ，与离子的积累相伴 随的是，由于渗透压的作用，水分进入囊胚腔，从而使囊 胚腔扩大。 ②位于滋养层细胞膜上的胰蛋白酶样的蛋白酶Strypsin具 有把透明带的原纤维基质消化出一个洞的作用，通过在透 明带上溶出的小洞，加上囊胚的膨胀压力，小鼠囊胚从透 明带中挤出来。一旦孵化出来，囊胚直接与子宫内膜接触， 植入子宫壁内膜。
变体易被筛选和增殖，发育快，受精后24h具备大部分的
组织和器官原基，显现出蝌蚪状的特征。 斑马鱼是盘状不完全卵裂。和两栖类和海胆胚胎一样，早 期卵裂伴随着高度重复的经裂-纬裂模式，分裂迅速，约 15min一个周期，最初的几次分裂同步发生，形成一堆屹
立在动物极的细胞，约从第10次卵裂开始，中囊胚进入母
布子受精卵的中央(中央卵黄)等。
卵黄
卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的、进化 上的一种适应性选择。
①没有大量卵黄的卵，如海胆卵等，通常采用迅速形成能 自我生存的幼虫的手段，然后再继续发育。
②哺乳动物的卵也缺乏卵黄，于是采用生成胎盘的形式从 母体获取所需的物质，胚胎的一部分细胞参与胎盘的形成， 为胚胎发育提供食物和氧气。 ③另一个极端是昆虫、鱼类、爬行类和鸟类的卵，卵的大 部分为卵黄所占。由于在它们的体外发育过程中既没有幼 虫阶段，也不存在胎盘的结构，因此卵黄是维持胚胎发育 所必需的。
（五）双胞胎和胚胎干细胞
人类的双胞胎被分为两类：同卵双生和异卵双生。 异卵双生：两个卵分别受精的结果。 同卵双生：源于同一胚胎，早期胚胎中的细胞由于不明原 因相互分离导致产生双胞胎。
同卵双生可通过早期胚胎卵裂球分离，甚至是同一囊胚中
内细胞团一分为二而产生。
同卵双生的不同状况
同卵双生占人类出生的比率是0.25%。 ①这其中33%同卵双生的胎儿各自具有独立的绒毛膜，表 明这种分离发生于囊胚组织形成（5天）前。 ②其余的共用一个绒毛膜，说明分离发生在囊胚形成之后
的内细胞团中。如果分离介于绒毛膜形成之后和羊膜形成
（9天）之前，双胎共一绒毛膜和各一羊膜。 ③如果胚胎分裂发生于9天之后，可能形成连体胎儿。
嵌合体
人为地将源自不同小鼠胚胎(2细胞阶段或多细胞阶段，通 常在4-8细胞阶段)的细胞组合在一起，所形成的组合胚胎 可产生出嵌合体小鼠。 将遗传性状不同的两种小鼠早胚透明带去除，并将它们合 成一个囊胚，移植到假孕的母鼠子宫内继续发育。出生后 的嵌合体子代中含有源自两种胚胎的细胞。如果将白鼠和 黑鼠进行组合，通常可得到黑白相间的嵌合鼠。 有证据表明，人类胚胎也能形成嵌合体，这些个体中存在 两类不同遗传性状的细胞(XX和XY)，每一种都具备其自 身的遗传学特征。对这种现象的最简单的解释是，这种个 体是由两个胚胎聚集而产生的，其中一个为雄性胚胎，另 一个为雌性胚胎。如果这种解释是正确的，那么这种个体 就是异卵双生的两个胚胎融合形成的单一混合个体。
胚胎中并不起作用，即使用化学物质抑制转录，早期胚胎
也能正常发育。 直到卵裂较晚的时期，早期胚胎合子基因组才大量转录合 成mRNA，实现由母型向合子型过渡的调控胚胎发育的机 制。
概述
①大多数物种在卵裂时，胚胎的体积并不增大。 这与其他细胞增殖时有区别，后者通常在两次有丝分裂之 间有一个生长期，使分裂后的子细胞保持原有体积，这种 生长的过程使细胞的核质比例维持恒定。然而早期胚胎卵 裂时，细胞体积不增加，而是将受精卵的大量卵质分配到 数目不断增加的较小的细胞中。 ②受精卵是以二分裂、四分裂和八分裂的方式进行，两次
（二）紧密化的机制
①一些专一的细胞表面因子也在紧密化中起着重要的作用， 如E-cadherin这种糖蛋白在2细胞阶段合成后均一的分布
于细胞膜上，随着紧密化的发生，其主要集中于卵裂球相
互接触的接触面上。并且可被抗E-cadherin抑制这种紧密 化的作用，而蛋白激酶C可提前激活这种紧密化作用。 ②另外，通过细胞骨架的重组也能修饰改变细胞膜。由肌 动蛋白微丝延伸形成的微绒毛出现于相邻细胞的表面，并
（一）紧密化
哺乳动物卵裂与其他动物卵裂类型之间的最关键的区别是 卵裂球之间出现紧密化现象。 8细胞之前的胚胎，卵裂球之间有足够空间，成松散型排 列。在第三次卵裂后，卵裂球挤在一起，之间的接触面增
大，形成一个紧密的细胞球体。
（一）紧密化
紧密化的细胞分裂后，形成16个细胞的桑葚胚。 在桑葚胚中有1-2个细胞属于内细胞团，并由大多数的外 层细胞所包围。 内细胞团将发育为胚胎，外层细胞将发育为滋养层细胞参 与胎盘的胚胎组分。
一、两栖类
在蛙卵，当第一个卵裂沟正试图分裂植物极具卵黄的卵质 时，第二个卵裂沟已于动物极开始形成。第二次卵裂与第
一次成直角而且都是经线型。第三次是纬线裂，但由于植
物极富含卵黄，因此卵裂沟偏向动物极一端。 这样在动物极形成4个小的卵型球，而于植物极则形成了4 个大的卵型球。这种不均等的分裂使胚胎形成两个不同的 区域，一个是靠近动物极的迅速分型的小卵裂球区城，另
之间无生长期，而核的分裂却以一种前所未有的速度进行
(甚至在肿瘤细胞中也不存在)。
概述
例如，一个蛙受精卵在43h内可分裂成37000个细胞；而处 于卵型阶段的果蝇早期胚胎，每10 min完成一次有丝分裂， 这种状况可持续2个多h。 卵裂期迅速分裂的结果导致细胞质与核的比值迅速减小。
在多种生物的胚胎中，核质比值的成倍减小是决定某些基
因定时开始转录的因素。 因此于受精后开始的受母型调控的卵裂，将于核质比例达 到一个新平衡点而终止。
第一节 胚胎的卵裂方式
早期卵型是在母型调控下进行的极其协调的过程。 每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的：
①卵质中卵黄的含量及其分布情况。
②卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。 卵黄的量和分布决定卵裂发生的位臵和卵裂球的大小。 卵裂的速度在卵黄含量低的一极快于卵黄含量高的一极。 卵黄含量丰富的一极称为植物圾，而动物极的卵黄含量相
对较少。
受精卵的核往往向动物极移动。
第一节 胚胎的卵裂方式
通常情况下，卵黄对卵裂具一定的阻抑作用，含卵黄相对 少的受精卵(均黄卵和中黄卵)的卵裂为均裂，卵裂沟通过
整个卵。
卵黄含量高的受精卵，采用偏裂的方式，只有部分卵质分 裂，分裂沟不陷入卵黄部分。 偏裂又可分为盘状裂(如鸟类卵)或表面裂(如昆虫卵)，选 择哪一类分裂，取决于卵黄是分布于一端(端卵黄)还是分
黑白小鼠构建嵌合体
（五）双胞胎和胚胎干细胞
在研究双胞胎和嵌合小鼠时发现，内细胞团中的每个细胞 能产生身体中任何细胞类型这一理论是正确的。当内细胞
团细胞被分离，并在一定条件下生长时，它们会在培养过
程中保持未分化的特征，并可持续不断地分裂。这些细胞 被称为胚胎干细胞。
在培养过程中可改造这些细胞。例如，可将克隆的外源基