基因表达与调控(上)
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发育水平（developmental stage）
转录水平对基因表达的调控决定于DNA的 结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小 分子配基的相互作用。
6.1.1 原核基因调控机制的类型和特点
一．原核生物的基因调控主要发生在转录水平 上，根据调控机制不同分为：
负转录调控
负控诱导—阻遏蛋白不与效应 物结合时，结构基因不转录。
操纵子学术史法国巴斯德研究所著名科学 家Jacob和Monod在1961年首先提出原核生物 基因结构及其表达调控的学说。
大肠杆菌乳糖操纵子（lactose operon）
包括3个结构基因：Z、Y、A，以及启动子、
控制子和阻遏子等，转录时，RNA聚合酶首先 与启动区（promoter，P）结合，通过操纵子 区（operator，O）向右转录。
过度热休克基因的表达调节
图（6-2）大肠杆菌中的σ因子（以σ70因子为例）主要包括4个结构域
二．通过特殊代谢物调节的基因活性主要有可 诱导和可阻遏两大类：
可诱导调节：是指一些基因在特殊的代谢物 或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变 为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因 活化。
可阻遏调节：这类基因平时都是开启的，由 于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关 闭，阻遏了基因Байду номын сангаас表达。
第六章 基因表达与调控（上） ——原核基因表达调控模式
6.1 原核生物基因调控总论 6.2 乳糖操纵子与负控诱导系统 6.3 色氨酸操纵子与负控阻遏系统 6.4 其他操纵子 6.5 固氮基因调控 6.6 转录后调控
自然选择倾向于保留高效率的生命过程。
组成型（constitutive）合成蛋白质： 代 谢过程中十分必需的酶或蛋白质，其合成速率 不受环境变化或代谢状态的影响，这类蛋白质 被称为组成型（constitutive）合成蛋白质。
负控阻遏—阻遏蛋白与效应物 结合时，结构基因不转录。
正转录调控
正控诱导—效应物分子的存在 使激活蛋白处于活性状态。
正控阻遏—效应物分子的存在 使激活蛋白处于非活性状态。
6-2
图 （ ） 细 菌 中 的 转 录 调 控 体 系
表（6-2）转录调控的类型及特点
调节物结合到DNA 正调节
是
开启
负调节 关闭
lacI PO
lacZ
lacY
lacA
p
DNA 1040
82
3510
780
825
mRNA 多肽 3.8×104 蛋白质 四聚体 功能 阻遏子
1.25×105 四聚体 β－半乳糖苷酶
3.0×104 3.0×104 膜蛋白 二聚体 透过酶 乙酰基转移酶
图6-3 lac操纵子及各个组分详图
6.2.1 酶的诱导——lac体系受调控的证据
作为一般规律，可诱导的操纵子常常是 关闭的，一旦某些物质，如葡萄糖缺乏而必 须利用乳糖作为能源时，就要打开这些基因。 可阻遏基因是一些虎城各种细胞代谢过程中 所必需的小分子物质的基因，由于这类物质 在生命过程中的重要地位，这些基因总是开 着的。
6.1.2 强化子对基因活性的影响
起中止转录信号作用的那一段核苷酸被 称为弱化子。其作用为核糖体在基因转录产 物上的不同位置，决定了RNA可以形成哪一 种形式的二级结构、并由此决定基因能否继 续转录的调节方式。其调节作用的信号分子 是细胞中某一氨基酸或嘧啶的浓度。
II. 翻译水平上的调控（ differential translation of mRNA ）。
基因调控的指挥系统：不同的生物使用不 同的信号来指挥基因调控。
原核生物:
营养状况（nutritional status）
环境因素（environmental factor）
真核生物：
激素水平（hormone level）
6.1.4 细菌的应急反应
当细菌氨基酸全面匮乏，会产生一个应急反应。 实施这一应急反应的信号是鸟苷四磷酸（ppGpp） 和鸟苷五磷酸（pppGpp）。产生这个两种物质的诱 导物是空载tRNA。
ppGpp的出现会关闭许多基因，以对付这种紧 急情况。它们都是超级调控因子。
6.2 乳糖操纵子负控诱导系统
6.1 原核生物基因调控总论
从DNA到蛋白质的过程称为基因表达 （gene expression）对这个过程的调节就称 为基因表达调控（gene regulation 或gene control）。
图（6-1）基因表达的第一步是由RNA聚合酶拷贝DNA 双链中的模板链，生成与该序列完全互补的RNA链
DNA聚合酶、RNA聚合酶
适应型（调节型adaptive or regulated） 合成蛋白:这类蛋白质的合成速率受环境的影响 而改变。如大肠杆菌细胞中只有15个分子的— 半乳糖苷酶（诱导酶
调控机制规律：一个体系在需要时被打开， 不需要时被关闭。这种“开—关”（on—off） 活性是通过调节转录来建立的，也就是说 mRNA的合成是可以被调节的。
否
关闭
开启
表（6-2）大肠杆菌中的各种σ因子比较
σ因子 编码基因
主要功能
σ70
rpoD
参与对数生长期和大多数碳代谢过 程基因调控
σ54 rpoN
σ38 rpoH
σ32
rpoS
σ28
rpoF
σ24
rpoE
参与多数氮源利用基因的调控 分裂间期特异基因的表达调控
热休克基因的表达调控 鞭毛趋化相关基因的表达调控
lac mRNA 或β—半乳糖苷酶 和透过酶量的变化/相对单位
1.0
基因表达调控主要表现在两个方面：
① 转录水平上的调控（transcriptional regulation）;
② 转录后水平上的调控（posttrnscriptional regulation）,包括：
I. mRNA加工成水水平上的调控（differential processing of RNA transcript）;
6.1.3 降解物对基因活性的调节
在葡萄糖存在的情况下，即使在细菌培养基中 加入乳糖等诱导物，与其相对应的操纵子也不 会启动，不会产生出代谢这些糖的酶来，这种 现象就是葡萄糖效应或称为降解物抑制作用。
原因：葡萄糖的存在会抑制细菌的腺苷酸环化 酶活性，减少环腺苷酸合成，与它相结合的蛋 白质，即环腺苷酸受体蛋白CRP又称为分解代 谢物激活蛋白CAP，因找不到配体而不能形成 复合物。
转录水平对基因表达的调控决定于DNA的 结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小 分子配基的相互作用。
6.1.1 原核基因调控机制的类型和特点
一．原核生物的基因调控主要发生在转录水平 上，根据调控机制不同分为：
负转录调控
负控诱导—阻遏蛋白不与效应 物结合时，结构基因不转录。
操纵子学术史法国巴斯德研究所著名科学 家Jacob和Monod在1961年首先提出原核生物 基因结构及其表达调控的学说。
大肠杆菌乳糖操纵子（lactose operon）
包括3个结构基因：Z、Y、A，以及启动子、
控制子和阻遏子等，转录时，RNA聚合酶首先 与启动区（promoter，P）结合，通过操纵子 区（operator，O）向右转录。
过度热休克基因的表达调节
图（6-2）大肠杆菌中的σ因子（以σ70因子为例）主要包括4个结构域
二．通过特殊代谢物调节的基因活性主要有可 诱导和可阻遏两大类：
可诱导调节：是指一些基因在特殊的代谢物 或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变 为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因 活化。
可阻遏调节：这类基因平时都是开启的，由 于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关 闭，阻遏了基因Байду номын сангаас表达。
第六章 基因表达与调控（上） ——原核基因表达调控模式
6.1 原核生物基因调控总论 6.2 乳糖操纵子与负控诱导系统 6.3 色氨酸操纵子与负控阻遏系统 6.4 其他操纵子 6.5 固氮基因调控 6.6 转录后调控
自然选择倾向于保留高效率的生命过程。
组成型（constitutive）合成蛋白质： 代 谢过程中十分必需的酶或蛋白质，其合成速率 不受环境变化或代谢状态的影响，这类蛋白质 被称为组成型（constitutive）合成蛋白质。
负控阻遏—阻遏蛋白与效应物 结合时，结构基因不转录。
正转录调控
正控诱导—效应物分子的存在 使激活蛋白处于活性状态。
正控阻遏—效应物分子的存在 使激活蛋白处于非活性状态。
6-2
图 （ ） 细 菌 中 的 转 录 调 控 体 系
表（6-2）转录调控的类型及特点
调节物结合到DNA 正调节
是
开启
负调节 关闭
lacI PO
lacZ
lacY
lacA
p
DNA 1040
82
3510
780
825
mRNA 多肽 3.8×104 蛋白质 四聚体 功能 阻遏子
1.25×105 四聚体 β－半乳糖苷酶
3.0×104 3.0×104 膜蛋白 二聚体 透过酶 乙酰基转移酶
图6-3 lac操纵子及各个组分详图
6.2.1 酶的诱导——lac体系受调控的证据
作为一般规律，可诱导的操纵子常常是 关闭的，一旦某些物质，如葡萄糖缺乏而必 须利用乳糖作为能源时，就要打开这些基因。 可阻遏基因是一些虎城各种细胞代谢过程中 所必需的小分子物质的基因，由于这类物质 在生命过程中的重要地位，这些基因总是开 着的。
6.1.2 强化子对基因活性的影响
起中止转录信号作用的那一段核苷酸被 称为弱化子。其作用为核糖体在基因转录产 物上的不同位置，决定了RNA可以形成哪一 种形式的二级结构、并由此决定基因能否继 续转录的调节方式。其调节作用的信号分子 是细胞中某一氨基酸或嘧啶的浓度。
II. 翻译水平上的调控（ differential translation of mRNA ）。
基因调控的指挥系统：不同的生物使用不 同的信号来指挥基因调控。
原核生物:
营养状况（nutritional status）
环境因素（environmental factor）
真核生物：
激素水平（hormone level）
6.1.4 细菌的应急反应
当细菌氨基酸全面匮乏，会产生一个应急反应。 实施这一应急反应的信号是鸟苷四磷酸（ppGpp） 和鸟苷五磷酸（pppGpp）。产生这个两种物质的诱 导物是空载tRNA。
ppGpp的出现会关闭许多基因，以对付这种紧 急情况。它们都是超级调控因子。
6.2 乳糖操纵子负控诱导系统
6.1 原核生物基因调控总论
从DNA到蛋白质的过程称为基因表达 （gene expression）对这个过程的调节就称 为基因表达调控（gene regulation 或gene control）。
图（6-1）基因表达的第一步是由RNA聚合酶拷贝DNA 双链中的模板链，生成与该序列完全互补的RNA链
DNA聚合酶、RNA聚合酶
适应型（调节型adaptive or regulated） 合成蛋白:这类蛋白质的合成速率受环境的影响 而改变。如大肠杆菌细胞中只有15个分子的— 半乳糖苷酶（诱导酶
调控机制规律：一个体系在需要时被打开， 不需要时被关闭。这种“开—关”（on—off） 活性是通过调节转录来建立的，也就是说 mRNA的合成是可以被调节的。
否
关闭
开启
表（6-2）大肠杆菌中的各种σ因子比较
σ因子 编码基因
主要功能
σ70
rpoD
参与对数生长期和大多数碳代谢过 程基因调控
σ54 rpoN
σ38 rpoH
σ32
rpoS
σ28
rpoF
σ24
rpoE
参与多数氮源利用基因的调控 分裂间期特异基因的表达调控
热休克基因的表达调控 鞭毛趋化相关基因的表达调控
lac mRNA 或β—半乳糖苷酶 和透过酶量的变化/相对单位
1.0
基因表达调控主要表现在两个方面：
① 转录水平上的调控（transcriptional regulation）;
② 转录后水平上的调控（posttrnscriptional regulation）,包括：
I. mRNA加工成水水平上的调控（differential processing of RNA transcript）;
6.1.3 降解物对基因活性的调节
在葡萄糖存在的情况下，即使在细菌培养基中 加入乳糖等诱导物，与其相对应的操纵子也不 会启动，不会产生出代谢这些糖的酶来，这种 现象就是葡萄糖效应或称为降解物抑制作用。
原因：葡萄糖的存在会抑制细菌的腺苷酸环化 酶活性，减少环腺苷酸合成，与它相结合的蛋 白质，即环腺苷酸受体蛋白CRP又称为分解代 谢物激活蛋白CAP，因找不到配体而不能形成 复合物。