6第六章 数量性状的遗传分析1

数量性状的类别：
①.严格的连续变异：如人的身高；株高、粒重、产 量；
棉花的纤维长度、细度、强度等； ②.准连续变异(Quasi continuous variation)：
如分蘖数(穗数)、 产蛋量、每穗粒数等， 但大测量值时，每个 数值均可能出现，不
出现有小数点数字
超亲遗传：在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越Βιβλιοθήκη Baidu亲现象。
了有效的分析方法。
首次提出方差分析(ANOVA)方法，为数量遗传学发展 奠定了基础。
一、数量性状的概念 在孟德尔遗传学中提到：孟德尔遗传实验成功的原因之 一，是他所选用的材料是具有变异明显的相对性状(如豌豆的红 花与白花，豆粒的黄色与绿色)，这些相对性状界限分明，互不 混淆，中间一般没有过渡类型。我们把这种呈现不连续变异的性 状，称为质量性状(qualitative character)。 质量性状不受环境影响，表现型不同、能用文字描述 但是生物界还广泛存在另一类性状，它们的变异是连续的 ，即它们的变异不容易归属于少数截然不同的组别，中间有一系 列的过渡类型。表现为由小到大，由少到多的渐变，个体间仅有 数量上或程度上的不同，而无类型或本质上的差别。我们把这些 具有连续变异的性状，称为数量性状(quantitative character)。 受环境影响、不易分类、连续变化。用数字定量描述 对数量性状的遗传变异起作用的基因称为数量性状基因座 (quantitative trait locus,QTL)
Nilson－Ehle(1908)的试验1： P 红色籽粒 × 白色籽粒 (深红) ↓ F1 中红色 (介于两亲之间) ↓自交 F2 红色∶白色=15∶1 深红P1 中深红 中红 浅红 白P2 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16 Nilson－Ehle根据这一实验结果提出小麦料粒颜色是受两对基因R1和R2所 控制，只是这两对基因作用于同一性状，其效应累积的，等位基因间无显隐 性关系，红色的程度取决于R基因的多少，而与它们所处的座位无关。
质量性状和数量性状的区别
第三节 数量性状遗传的统计分析方法
数量遗传学������ 规律������ 分。 ∴在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用数理 研究数量性状在群体内的遗传传递 目的：将总表现型变异分解为遗传和非遗传部
统计的方法。
有： 平均数、方差、标准差
1．平均数（
）
平均数：表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察数 (表现型值)的平均。
3、基因数目的估计
1)、根据极端类型数目估算 根据孟德尔规律统计，一个基因的极端类型为1/4,两 个基因为1/16，即（1/4）n。因此可以根据群体中极 端类型的比例估算基因对数。 2）用下列公式算最低限度的基因对数：
n D / [8 ]
2 2 1 2 2
n基因对数，D为两个亲本平均数之差， 12 F2代表现方差， 2 为F1代表现方差。 2
通常定义狭义遗传率为加性遗传方差占表
现型方差的比率。衡量育种值（基因累加
效应）在表形中的相对重要性。
育种值方差 表型方差 VA Vp
hn2＝——————×100＝———×100
遗传力的特点
• 变异系数小、受环境影响小的形状，遗传力大， 反之。 • 与自然适应性无关的形状，遗传力高，反之较
低。
• 亲本差距大，杂种后代遗传变异丰富，求得的
第六章 数量性状遗传
数量遗传学是在孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门 学科。 与孟德尔遗传学有着明显的区别。 1918年费希尔（Fisher R. A. ） 发表 “根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的 研究”论文������ 统计方法与遗传分析方法 结合������ 创立了数量遗传学。
1925年著《研究工作者统计方法》一书（Statistical Methods for Research Workers），为数量遗传学研究提供
乙班：80’±3’，其分数范围为80’±（3×3’）=89’~71’。
∴乙班同学间成绩的差异要小于甲班。 又如： 甲乡：400公斤±25公斤，该乡产量差异大，但增产潜力也 大；
乙乡：400公斤±15公斤，该乡产量差异小，稳产性好。
一般：育种上要求标准差大，则差异大，有利于单株的选择； 良种繁育场则标准差小，则差异小，可保持品种稳定。
二、数量性状的特征
1．数量性状（quantitative trait）具有以下特点： 1）. 个体之间的差异表现为连续性 杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量， 并采用统计学方法加以分析； P1 ������× P2 ������
F1 表现介于两者之间
������ F2 连续变异
小麦籽粒颜色的遗传
通过对表现型变异的分析： 推断群体的遗传变异������ 借助 统计分析方法，分析数量性状 的遗传规律。
2）. 对环境条件比较敏感
由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出 现连续变异的现象。
如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个
长度。但这种变异是不遗传的。
3）数量性状普遍存在着基因型与环境互作
遗传力估值较高。
生物不同性状的遗传力不同： 水稻株高遗传力>86%， 奶牛怀孕率为3%。
>50%，高；<20%，低。20-50% 中
遗传力高的选择比较容易、遗传力低的选择 比较难。因此育种中遗传力较大，育种进度就快。 可以通过培养条件一致，尽量减少环境变异。
4．遗传力和育种的关系
根据性状遗传率的大小，容易从表现型鉴别不同的
控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的
时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能 不同
3、质量性状和数量性状的关系
二者没有严格的区别，都是由基因控制的， 造成二者有区别又有联系的关系：
1）某些性状既有数量形状特征又有质量性状特征 如人类高脂蛋白血症，多个基因控制，患者个体程 度有差异，但是患者和正常人是有质的区别。 2）同一性状，由于杂交亲本类型和基因数目不同， 可能表现为质量或数量形状， 3）某些基因即影响质量形状又影响数量性状。 如三叶草：叶斑、叶片数目
）
遗传方差可以区分为基因的加性遗传方差Va、显性遗传方差 Vd和互作遗传方差Vi。 加性遗传方差：各个基因位点上纯合基因型对基因型总效应
的贡献。
显性遗产方差：同一等位基因位点内等位基因之间相互作用 对总基因效应的贡献。 互作遗传方差:不同位点的等位基因之间的互作对基因型总 效应的贡献 在群体为纯合一致时，后两者方差变异消失，只有加 性方差。
数量性状呈连续的正态分布
表型特点： 1、数量性状易受环境影响，产生连续变异。 2、两个纯合亲本杂交，F1一般呈现中间型。 3、F2的表型平均值大体上和F1相近，但变异幅度远远超过F1。 4、超亲遗传：杂种后代的分离超越双亲范围的现象。
数量性状：人的身高、动物体重、植株生育期、 果实大小，产量高低等。
方差表示测量变异的程度。 • Vp 表现型方差 • Vg 遗传变异方差 • Ve 环境变异方差 三者关系： Vp = Vg + Ve
一个表现型的变异是遗传因素在起主要作 用、还是环境在起主要作用？ ------遗传力
1．遗传力（Heritablitiy）的概念
♥遗传力或遗传率：表现型方差（VP）中遗传方差（VG）
第二节. 数量性状遗传的多基因假说
瑞典遗传学家Nilsson-Ehle （尼尔逊.埃尔）于1909
年对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后提出多基因假说，
经后人试验论证而得到公认。
多基因假说要点：
1．连续性变异的数量形状是由一个 多基因系统控制的，该系统由许多 微效且对环境敏感的等位基因组成， 每个基因对表现型的影响比较小--微效基因； 2．各基因的效应相等符合孟德尔规律；每个微效基因遗传效 应不能区别，但整体效应是明显的、可研究的。 3．各个等位基因效应相等且是累加性的—累加基因。 4.个基因影响较小，加上对环境敏感，不能区分出每个基因 的作用，要用统计分析方法。 5、基因具有多效性，一个基因同时对若干形状其作用， 6、由于基因重组合交换，后代出现超亲现象
亲代和F1代的基因型是一致的，他们的方差代 表环境方差： Ve = ½(Vp1 + Vp2), 或者： Ve = 1/3(Vp1 + Vp2 + Vf1),
F2代方差就总的表现型方差，即Vp
遗传力 如何计算？
②. 狭义遗传力（heritability in the narrow sense，简称
鲍宇阳2004年刚满13岁，是湖北省武 汉市华中师大一附中的高三学生，因数 学成绩异常优异保送进北大。
①. 广义遗传力（heritability in the broadsense， 广义遗传力为总的遗传方差占表现型方差的 比率，记作 ，以百分数表示
基因型方差 VG hb2＝———————×100＝———×100 表型方差 Vp 体现了表型受基因型值决定的程度。用来衡量基 因型值在表型值中的相对重要性. 遗传方程占的比重越大，广义遗传力越大，性状 传递给后代的能力越强，受环境影响越小。选择的效果 也越好。
在统计分析中，
群体平均数度量了群体中所有个体的平均表现；
群体方差则度量群体中个体的变异程度。 ∴对数量性状方差的估算和分析是进行数量性状遗传 研究的基础。
第四节 遗传力及其估算
表现型值， P：通过测定数量性状的表现所得的数
据。
基因型值，G：表现型中有基因决定的部分。 环境效益，E：若不存在基因型与环境之间的互作， 则，表现型值和基因型值之差就是环境效益。 三者之间的关系： P=G+E
研究表明，数量性状可由少数效应较大的主基因控制、
也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。 主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因； 微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小； 修饰基因：基因作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型
的作用。
如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小由一 组修饰基因所控制。
表示平均数估计值、x 表示资料中每一个观察数、n 表示 观察的总个数、k 为组数、f 为频率， 表示从1至n的累加。
2．方差（V）和标准差（S） 标准差和方差：表示一组资料的分散程度，是全部
观察数偏离平均数的参数，方差的平方根值即为标准差。
V 和S 越大，表示这个资料的变异程度越大。
如： 甲班：80’±5’，其分数范围为80’±（3×5’）=95’~65’；
所占比值. ������ 度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重 鉴定杂种后代的指标之一。
要遗传参数������
♣ 遗传力大，早期选择效果好，如株高、抽穗期等性状； ♣ 遗传力小，早期选择效果差，如穗数、产量等。
2．人类性状的遗传率
身高不到１米的侏儒特罗 伊尔与2.26米的姚明在做苹果电 脑广告。
基因型������ 较快地选育出优良的新的类型。 狭义遗传率较高的性状，在杂种早期世代进行选择 ������ 收效比较显著：而狭义遗传率较低的性状，则在杂种
后期世代 进行选择。
第五节 近亲繁殖和杂交优势
1、近交
近亲繁殖称近交。是有亲缘关系的个体间或配子的结 合。自交是近交的极端，只有在植物界中有：如自花授 粉。 遗传效应： 1）、加速基因纯化。每自交一次杂合体比例减半。 2）杂合体自己使等位基因纯合，淘汰隐性不利形状。 3）自交使得遗传形状稳定。无论显性还是隐性。
如两个不同品种： P 早熟(A2A2B2B2C1C1) × 晚熟(A1A1B1B1C2C2) F1 (A1A2B1B2C1C2) 熟期介于双亲之间 ⊗ F2 27种基因型
（其中A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本更晚，
而A2A2B2B2C2C2的个体将比
早熟亲本更早）
人类身高也可以产生超亲遗传
2. 杂种优势
不同遗传背景的亲本杂交，后代在生 活力、长势、适应性、抗逆性和丰产等 方面形状比亲本更强。 1）表现特点： 多个形状突出表现，双亲基因间互补， 亲缘关系越远，越强 亲代纯合程度越高，表现越好 环境条件影响大，一般来说，同样的 环境条件，杂种后代比双亲适应能力更 强
在动、植物中，大多数的经济性状都属于数量性状，
如:
牛的泌乳量、
作物产量、
棉花纤维的长度等。
所以，研究数量性状的遗传具有普遍意义。早在1860
年，Kolreuter(克尔罗伊特)就曾报道了烟草高品种和矮品 种之间的杂交结果。F1植株的高矮介于两亲本之间，而F2高 矮则几乎遍及原始亲体的全部范围，呈现连续正态分布状况， 可惜的是他未能解释这一结果，直到孟德尔定律发现，人们 才对这种连续变异的性状逐渐有所认识。