植物花色遗传机理

植物花色遗传机理

姓名：胡浩班级：生物技术121 学号：11312112 摘要: 植物花色是决定植物观赏价值的关键特征。以相关研究为例，介绍决定花色的相关分子机理; 论述花色遗传调控的机理。

关键词：花色；遗传调控；花色素；花色改良

1、花色素的化学组成与存在组织

植物花朵中主要含有三大类色素，即类黄酮( Flavonoids) 、类胡萝卜素( Carotenoids) 及生物碱类( Alkaloid ) 。各种色素的合成备一套完整的链式反应, 其表达由一系列基因及基因组控制。类黄酮是植物的次生代谢产物，分为黄酮、黄酮醇、黄烷酮(flavonone)和花色苷(anthocyanins)等。花色苷即花色素苷，控制花的粉红、红、蓝、紫和红紫等，由花色素和糖(saccharide)组成。类胡萝卜素是胡萝卜素(carotene)和叶黄素(xanthophyll)(即胡萝卜醇，carotenol)的统称，所含共轭双键构成生色团，表现黄、橙、红和紫等。生物碱是含负氧化态氮原子的环状有机物，是氨基酸的次生代谢产物。

花色素一般存在于花瓣的上表皮细胞,深色花瓣的栅状组织、海绵组织及下表皮细胞也含有色素。不同花色素在细胞内存在的位置及状态不相同, 类胡萝卜素以沉积形式或结晶态存在于细胞质的色素

体上, 而类黄酮则以细胞液状态存在于液泡之中。花色是色素综合的外在表现, 决定于液泡的p H 值、花色素普、黄酮醇及其它辅色素的存在与浓度。

2、液泡pH值对花色影响

花瓣细胞液pH 直接与花色相关。尽管花瓣细胞液pH多在

2.5~7.5，但红色花的细胞液比蓝色花的酸性更强; 红色花衰老时液泡pH增加且花色变蓝。花瓣细胞液pH直接影响花色素的颜色表现。花色苷呈色具pH 依赖性：pH<2时显红或黄; pH<3时显红或蓝; pH>6

时显多种色; pH3~6时形成的无色甲醇假碱可再转化为无色顺式查尔酮和反式查尔酮; 在特定pH溶液中，花色苷的几种型式达成平衡且表现特定颜色; 一般，花色苷在低pH下为红色且稳定，在弱酸性的液泡pH下更趋蓝色且常不稳定;pH也影响花色苷的共色作用而影响花色。黄酮和黄酮醇酸性越强黄色越浅，碱性越强黄色越深。但是，类胡萝卜素的颜色不随pH 而变化。

3、花色素合成的遗传调控

植物花色形成涉及多种基因。Forkmann G( 1991) 将植物花色相关基因分为: 控制类黄酮生物合成单个步骤的基因、与类黄酮修饰有关的基因、开关合成途径的调节基因、影响类黄酮浓度的基因、与花朵结构有关的基因、影响花色的基因或因子、控制色素细胞的形状和分布等形态特征的基因[1]; 程金水( 2000) 也将花色相关基因分为: 花色素基因、花色素量基因、花色素分布基因、助色素基因、易变基因和控制花瓣内部酸度的基因[2]。

花色色素合成的相关基因分为两类: 结构基因,直接编码色素生物合成途径的酶, 为不同植物共有;调节基因, 控制结构基因表达的

强度和程式、影响色素的时空积累[3]。

色素生物合成的每一步均为调节基因的靶位点。调节基因在植物种间功能保守, 具独特靶基因[11]。调节基因已分离出两类: Myc 型转录因子, 如玉米的R 家族和金鱼草的delila [4]; My b 型转录因子, 如玉米的C1、P 1 和P [5，6]。调节基因产物均具备转录因子的结构与功能, My c 和Myb 都可结合特定DNA 序列、活化结合位点的启动子[7]; 两类因子可能相互激活结构基因的转录[8]。

类黄酮生物合成的调节基因已被发现[9,10], 一般, 若干因子同时存在而特异性地控制类黄酮生物合成结构基因表达, 并且合成早、晚期的结构基因可能需要不同的调节因子[7]。花色苷生物合成的调节基因已从金鱼草、矮牵牛等植物中分离[12,13], 金鱼草调节基因DEL I L

A 、EL UT A 和ROSEA 均可调节花色苷合成后期关键酶DFR 和UF3GT , 但对合成前期关键酶CHS 无调控作用[14]; 矮牵牛调节基因AN 1、A N 2 和A N 11 调节花中花色苷合成[11], 也影响花瓣细胞液pH 值[15,16]。类黄酮结构基因调控也可能发生于转录后, 如矮牵牛“红星”突变体花的红色背景上白色区域的形成[17]。

类胡萝卜素合成中, 不同结构基因的表达强度可能不一致, 如在Gentiana lut ea 中, P SY 和ZDS转录在充分展开的花中最大表达, 在花发育中,PDS 的mRNA 略微增加, GGP PS 转录却减少[18]。4、植物花色的基因工程改良的一般方法

植物花色基因工程改良遵循一般植物基因工程规律; 基本原则是“还原法”。了解特定色素生物合成途径、克隆关键酶的基因是该植物花色基因工程改良的理论依据和前提[19];基因转化主要用农杆菌( Agr obacterium) 介导, 其次用基因枪( Particlebombardment ) , 选择标记常为新霉素磷酸转移酶( neomy cin phosphot ransferase) 基因和抗除草剂( herbicide-r esistant ) 基因[11,20]。

参考文献:

[1] FORKMANN G. Flavon oids as flower pigment s: the formation of natural spect rum and it sex tension by genetic engineering [ J ] . P lantBreed. , 1991, 106: 1- 26.

[2] 程金水主编. 园林植物遗传学[M] . 北京: 中国林业出版社, 2000: 23- 207.

[3]彭镇华, 汪政科. 观赏植物基因工程研究进展[A] . 高俊平, 姜伟民主编. 中国花卉科技进展[C] . 北京: 中国农业出版社, 2001: 166- 172.

[4] GOODRICH J, CARPENTE R R, COEN E S. A common regulates pigmentation pattern in divers e plant species [ J] . Cell, 1992, 68: 955.

[5] DOONER H K, NELSON O E. Interaction among C, R and Vp in the control of the Bz glucosyltransferase during endosperm development in maize[ J ] .Genetics, 1979, 91: 309.

[6] SABLOWSKI R W M. A flower-s pecific Myb protein activates tran scription of phenylpropanoid biosyn thetic genes[ J ] . EMB O J . , 1994,13: 128- 137.

[7]林泉. 色素基因的表达和调控[A] . 许智宏, 刘春明主编. 植物发育的分