遗传学：第十七章 遗传和进化(本科精华)1
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(三)、拉马克的进化论
拉马克(J. B. Lamarck)最早提出“进化论”的概念 (《动物学的哲学》, 1809)。拉马克认为：
生物是进化的，物种是可变的；生物进化机制是用进废退 与获得性状遗传。
即：动植物生存条件的改变是生物变异产生的根本原因， 环境引起的变异具有一定有利倾向。
外界环境条件对生物的影响有两种形式：
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(二)、进化综合理论的主要观点
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(二)、进化综合理论的主要观点
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六、群体中的遗传平衡
（一）、基本概念
群体(population)与居群(local population); 基因型频率(genotype frequency); 基因频率(gene frequency).
local population(地区群体/居群):
最大的孟德尔群体就是整个物种(不存在生殖隔离)。 地理隔离会造成基因交流障碍，所以群体遗传学研究生活
在同一区域内，能够相互交配的同种生物群体。
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基因型频率(genotype frequency)
一个群体内某种特定基因型所占的比例。
对植物和低等动物，环境影响是直接的。 对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过引起
动物习性和行为改变，从而促使某些器官使用的加强或减 弱，导致该器官的发展或退化。
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(三)、拉马克的进化论
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(三)、拉马克的进化论
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拉马克与达尔文的进化论
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(四)、达尔文的进化论
基督教神学思想的影响是非常深刻的。
4/60
(二)、早期进化思想
在拉马克与达尔文的进化论提出之前，不少学者都认 识到物种并非是一成不变的，而是发展变化的。例如：
法国生物学家布丰(G. Buffon, 1707-1788)认为物种是可变的， 物种变化主要受气候(如温度)、食物数量和人类驯化影响。
第十七章 遗传和进化
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(一)、基督教神学思想与物种神创论
在生物进化思想产生之前，基督教神学占绝对 统治地位，认为世上万物都是神创造的。
物种神创论是神学思想的核心内容：认为生物 及生物物种均由上帝创造，且生物物种不会改 变。
以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯·阿奎那 为代表。
（二）、基因型频率与基因频率的意义 （三）、遗传平衡定律 （四Hale Waihona Puke Baidu、改变基因平衡的因素
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群体(population)与居群(local population)
population:
(生态学)群体——某一空间内生物个体的总和。包括全部物 种的生物个体。
(遗传学、进化论)群体、种群、孟德尔群体——有相互交配 关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和。一个 群体内全部个体共有的全部基因称为基因库(gene pool)。 (与gene bank区别)
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(二)、进化综合理论的主要观点
群体是生物进化的基本单位，进化就是群体遗传结构 (基因频率)的改变；
基因突变是偶然的、与环境无必然联系； 突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成
的基本环节； 自然选择是连接物种基因库和环境的纽带，自动地调
节突变与环境的相互关系，把突变偶然性纳入进化必 然性的轨道，产生适应与进化。 指出自然选择存在多种机制和模式，并从群体水平与 分子水平进行了阐述。
在一个个体数为N的二倍体生物群体(居群)中，一对等位基 因(A, a)的三种基因型的频率如下表所示：
基因型 AA Aa aa
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个体数 D' H' R' N
基因型频率 D=D'/N H=H'/N R=R'/N 1
基因频率(gene frequency)
一个群体内某特定基因座(locus)上某种等位基因占该 座位等位基因总数的比例，也称为等位基因频率 (allele frequency)。
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五、进化综合理论
14/60
五、进化综合理论
(一)、进化综合理论的形成 费希尔(Fisher)、赖特(Wright)、霍尔丹(Haldane)、 穆勒(Muller)、杜比宁(Dubinin)、杜布赞斯基 (Dobzanky)等分别就不同因素建立数学模型，研究 各种因素对群体遗传平衡的定量影响。 杜布赞斯基1937年出版了《遗传学和物种起源》， 标志着进化综合理论创立，被称为现代达尔文主义。 1970年杜布赞斯基出版了《进化过程的遗传学》一 书，进一步完善和发展了群体遗传学。
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(四)、达尔文的进化论
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达尔文学说的关键
生物变异：
生物变异经常、广泛存在的，与环境是否改变无关， 变异的方向是不确定的。
选择理论：
对于自然群体，种内生存竞争所产生的自然选择是 物种起源与生物进化的主要动力；选择决定生物进 化的方向，具有创造性作用。
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(四)、达尔文的进化论
在一个个体数为N的二倍体生物群体中，一对等位基因(A, a) 的共有2N个基因座位，两种基因的频率如下表所示：
等位基因 基因座数
基因频率
A
2D'+H' p=(2D'+H')/2N D+½H
a
2R'+H' q=(2R'+H')/2N R+½H
2N
1
1
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基因型频率 基因频率
达尔文的进化论首见于他1858年发表的文章，与之同期 发表另一篇文章(A. R. Wallace)也提出了相似的观点。 1859年达尔文出版了《物种起源》一书。
达尔文同意获得性状遗传观点，认为： 不定微小变异广泛存在，并且都是可遗传的； 变异导致生物个体间(特别是同种个体间)表型和适应性 差异； 选择(人工与自然选择)保留符合人类要求、适应环境的 类型(适者生存)； 长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生(因而 生物进化与物种形成是渐变式的)。
德国胚胎学家沃尔弗(K. F. Wolff, 1733-1794)认为生物具有 稳定性和变异性两种特性。因而既存在稳定的物种，又可 能突然产生新的物种。
德国的植物学家科尔罗伊德(J. G. Koelreuter, 1733-1806)进 行了系统地植物杂交试验研究。认为杂种同亲本反复回交 的方法可以“转化(transform)”物种。
(三)、拉马克的进化论
拉马克(J. B. Lamarck)最早提出“进化论”的概念 (《动物学的哲学》, 1809)。拉马克认为：
生物是进化的，物种是可变的；生物进化机制是用进废退 与获得性状遗传。
即：动植物生存条件的改变是生物变异产生的根本原因， 环境引起的变异具有一定有利倾向。
外界环境条件对生物的影响有两种形式：
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(二)、进化综合理论的主要观点
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(二)、进化综合理论的主要观点
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六、群体中的遗传平衡
（一）、基本概念
群体(population)与居群(local population); 基因型频率(genotype frequency); 基因频率(gene frequency).
local population(地区群体/居群):
最大的孟德尔群体就是整个物种(不存在生殖隔离)。 地理隔离会造成基因交流障碍，所以群体遗传学研究生活
在同一区域内，能够相互交配的同种生物群体。
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基因型频率(genotype frequency)
一个群体内某种特定基因型所占的比例。
对植物和低等动物，环境影响是直接的。 对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过引起
动物习性和行为改变，从而促使某些器官使用的加强或减 弱，导致该器官的发展或退化。
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(三)、拉马克的进化论
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(三)、拉马克的进化论
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拉马克与达尔文的进化论
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(四)、达尔文的进化论
基督教神学思想的影响是非常深刻的。
4/60
(二)、早期进化思想
在拉马克与达尔文的进化论提出之前，不少学者都认 识到物种并非是一成不变的，而是发展变化的。例如：
法国生物学家布丰(G. Buffon, 1707-1788)认为物种是可变的， 物种变化主要受气候(如温度)、食物数量和人类驯化影响。
第十七章 遗传和进化
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(一)、基督教神学思想与物种神创论
在生物进化思想产生之前，基督教神学占绝对 统治地位，认为世上万物都是神创造的。
物种神创论是神学思想的核心内容：认为生物 及生物物种均由上帝创造，且生物物种不会改 变。
以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯·阿奎那 为代表。
（二）、基因型频率与基因频率的意义 （三）、遗传平衡定律 （四Hale Waihona Puke Baidu、改变基因平衡的因素
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群体(population)与居群(local population)
population:
(生态学)群体——某一空间内生物个体的总和。包括全部物 种的生物个体。
(遗传学、进化论)群体、种群、孟德尔群体——有相互交配 关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和。一个 群体内全部个体共有的全部基因称为基因库(gene pool)。 (与gene bank区别)
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(二)、进化综合理论的主要观点
群体是生物进化的基本单位，进化就是群体遗传结构 (基因频率)的改变；
基因突变是偶然的、与环境无必然联系； 突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成
的基本环节； 自然选择是连接物种基因库和环境的纽带，自动地调
节突变与环境的相互关系，把突变偶然性纳入进化必 然性的轨道，产生适应与进化。 指出自然选择存在多种机制和模式，并从群体水平与 分子水平进行了阐述。
在一个个体数为N的二倍体生物群体(居群)中，一对等位基 因(A, a)的三种基因型的频率如下表所示：
基因型 AA Aa aa
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个体数 D' H' R' N
基因型频率 D=D'/N H=H'/N R=R'/N 1
基因频率(gene frequency)
一个群体内某特定基因座(locus)上某种等位基因占该 座位等位基因总数的比例，也称为等位基因频率 (allele frequency)。
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五、进化综合理论
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五、进化综合理论
(一)、进化综合理论的形成 费希尔(Fisher)、赖特(Wright)、霍尔丹(Haldane)、 穆勒(Muller)、杜比宁(Dubinin)、杜布赞斯基 (Dobzanky)等分别就不同因素建立数学模型，研究 各种因素对群体遗传平衡的定量影响。 杜布赞斯基1937年出版了《遗传学和物种起源》， 标志着进化综合理论创立，被称为现代达尔文主义。 1970年杜布赞斯基出版了《进化过程的遗传学》一 书，进一步完善和发展了群体遗传学。
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(四)、达尔文的进化论
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达尔文学说的关键
生物变异：
生物变异经常、广泛存在的，与环境是否改变无关， 变异的方向是不确定的。
选择理论：
对于自然群体，种内生存竞争所产生的自然选择是 物种起源与生物进化的主要动力；选择决定生物进 化的方向，具有创造性作用。
12/60
(四)、达尔文的进化论
在一个个体数为N的二倍体生物群体中，一对等位基因(A, a) 的共有2N个基因座位，两种基因的频率如下表所示：
等位基因 基因座数
基因频率
A
2D'+H' p=(2D'+H')/2N D+½H
a
2R'+H' q=(2R'+H')/2N R+½H
2N
1
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基因型频率 基因频率
达尔文的进化论首见于他1858年发表的文章，与之同期 发表另一篇文章(A. R. Wallace)也提出了相似的观点。 1859年达尔文出版了《物种起源》一书。
达尔文同意获得性状遗传观点，认为： 不定微小变异广泛存在，并且都是可遗传的； 变异导致生物个体间(特别是同种个体间)表型和适应性 差异； 选择(人工与自然选择)保留符合人类要求、适应环境的 类型(适者生存)； 长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生(因而 生物进化与物种形成是渐变式的)。
德国胚胎学家沃尔弗(K. F. Wolff, 1733-1794)认为生物具有 稳定性和变异性两种特性。因而既存在稳定的物种，又可 能突然产生新的物种。
德国的植物学家科尔罗伊德(J. G. Koelreuter, 1733-1806)进 行了系统地植物杂交试验研究。认为杂种同亲本反复回交 的方法可以“转化(transform)”物种。