第12章 群落演替

第十二章群落演替（succession）

群落演替就是指地形地质相同或气候相同的区域，由于物理环境条件的改变，从一个类型群落转变为另一类型群落，逐步向稳定群落发展的顺序过程。

1群落的形成与发育

1.1群落的形成

1.1.1裸地形成

没有植物生长的地面称裸地，它是群落形成的最初条件。裸地形成的原因主要有四类：地形、气候、动物牧食和人类活动。

外力对地形的作用是侵蚀和沉积，形成原生裸地。

气候造成裸地的因子有风、蒸发和干燥、雪、雹、闪电和洪水。气候因子主要是破坏作用，局部毁灭植被，造成裸地。

动物牧食造成植物破坏，有时也会产生面积或大或小的裸地。

人类活动是造成次生裸地的主要原因。

裸地的共同特征是环境条件比较极端，或者潮湿、或者干燥，常常盐化程度较高。

1.1.2物种扩散（散布）

物种扩散成功的几个过程：

（1）传播

孢子、种子等繁殖体，小而轻，或者具有翅、冠、毛等构造，主要依靠风力进行传播。风力是被动传播的主要动力。水、人和动物的活动也可能成为被动扩散的动力。

一些植物的繁殖体能进行主动扩散，如苹果干裂后，呈种子雨向四周弹出。有的依靠根茎向外蔓延。但主动扩散一般针对动物而言。

（2）定居

生物扩散到一个新区域后，定居成功的可能性随扩散距离而下降，随对新区域的适应性增加而增加。低等植物如地衣、苔藓和杂草一般扩散能力强，对环境条件忍受幅度大，具有开拓新区的能力，是生物群落的先锋物种。在原生裸地最

初形成的只能是地衣群落，而在次生裸地，一般最早形成苔藓群落或杂草群落。随着先锋物种进入新区的是昆虫、螨类等开拓性动物。

定居是物种扩散成功与否的衡量标准。植物定居包括发芽、生长和繁殖三个作用，缺一不可。

动物定居的条件，除气候能够适应之外，还必须有足够的食物，能在与其他物种的竞争中取胜，并具有躲避天敌的能力。此外，必须有一定数量的个体同时扩散到这一新区，使具有配种繁衍后代的机会，能够建立一个新的种群。

（3）竞争

最初定居者的命运，部分地由抵达同一新区的其他竞争种的能力决定。随着已定居种种群数量的增长，新种的不断迁入，为空间、营养或食物资源的竞争会不断加剧，同时遭受高一营养级成员的捕食危机也会随之增加。

竞争中获得优势的种常是生态幅度较宽、繁殖能力较强的物种。竞争成功者在群落中立足、发展。在成功者之间分摊资源，占有各自独特的生态位，使资源的利用更加有效。

1.2群落的发育

群落发育指一个群落开始形成到被另一个群落代替的过程。大致可分为三个阶段，即群落发育的初期、盛期和末期。

1.2.1发育初期

其主要标准是植物建群种的良好发育。总的特征是动荡。其表现为，（1）物种组成结构不稳定，每种动植物的个体数量变化很大，由于植物建群种在发育中的动态变化，影响到其他植物以及动物的生存与发育。（2）群落物理结构不稳定，植物相层次分化不明显，每一层的植物种类在不断变化；（3）群落特有的植物处于形成过程的变动中，特点不突出。

1.2.2发育盛期

群落的物种组成结构已基本稳定，每种生物都能良好地生长发育。群落结构已经定型，表现出明显的自身特点，层次分化良好，每一层都有一定的植物以及依附其上的动物种类。群落中植物的生活型组成及季相变化，植物环境都具有较典型的特点。

1.2.3发育末期

群落内由于郁闭度增加，通风透光性能减弱，使温湿度改变，植物枯枝落叶加厚，影响到土壤温度和腐殖质的形成，土壤质地发生变化等。群落对内部环境的这种改造，渐渐对自身不利，为新种的迁入和定居创造了有利条件。此时，物种成分又开始混杂，原来群落的结构和环境特点逐渐减弱。这就孕育着下一个群落发展的初期。

2演替系列

演替系列（sere）指从生物侵入开始直到顶级群落的整个顺序演变过程。2.1演替系列的基本类型

2.1.1原生演替系列

原生演替系列包括从岩石开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。从裸岩开始的演替系列大致可分为5个阶段。

（1）地衣植物阶段

（2）苔藓植物阶段

（3）草本植物阶段

（4）灌木阶段

（5）乔木阶段

2.1.2次生演替系列

不受人类或外层因素干扰，在自然条件下形成的各类植物群落，统称原生植被。原生植被遭外力破坏即发生次生演替。

2.2群落演替的特征

（1）演替的方向性

演替的趋向一般是从低等生物逐渐发展到高等生物，从小型生物发展到大型生物，生活史从短到长，群落层次从少到多，营养阶段从低到高，由简单到复杂，竞争从无到有再发展到很激烈，最后趋向于动态中求稳定。

（2）演替的速度

一般先慢后快

（3）演替效应

群落中的物种在自身的发展过程中，经常对生境产生一些不利于自己生存而有利于其他物种生存的因素，从而在演替中创造了物种替代的环境条件。

2.3顶级群落理论

长期以来，演替思想方面存在着两种不同的哲学观，整体论（holism）和还原论（reductionism）。极端的整体论者和简化论者已很少或几乎消失，大部分生态学者关于演替的观点介于两者之间。

生态演替研究经历了五个阶段：

第一阶段：1859-1900，是发展初期，形成了传统演替理论的基础结构；

第二阶段：1900-1930，是迅速发展和细致化时期。在此阶段Clements和Coeles 的演替观点具体化并系统化，演替概念得到详细定义和解释。与此同时，美国学者Gleason 和苏联学者Ramensky彼此独立地提出了与Clements截然不同的演替观点。

第三阶段：1930-1947,是学术间期。演替理论没有显著进展。

第四阶段：1947-1970年代末，重要标志是人们对Clements的演替教条普遍失去信念，而开始积极探索新的理论和研究途径。

第五个阶段：已从70年代末期或80年代初开始，孕育着与传统演替观迥然不同的群落动态新观点和新思想，标志着演替理论发展中“未结束的革命”。

2.3.1单元顶级说

以美生态学家Cowls和Clements（1905，1916）为代表。认为，任何一个具体地区，一般的演替系列的终点决定于该地的气候性质，主要表现在顶级群落的优势种，能够很好地适应于地区的气候条件，这样的群落称为气候顶级群落。认为一个气候区只有一个潜在的气候顶级群落，同一气候区内的任何生境，如果给以充分的时间，最终都能发展到这种群落。因此，该理论又称为气候顶级说。

Clements把群落视为超有机体（supraorganism），将其演替过程的不同阶段比作有机体的出生、生长、成熟和死亡。他认为植物群落演替有一个由区域性气候决定的，共同的稳定顶级。其理论具有以下三个基本观点：

（1）超有机体群落概念；

（2）区域性气候顶级概念；

（3）通向该顶级的唯一演替系列。

Clements的有机体群落概念为后来兴起的现在哲学流派整体论的形成起了一定作用。Johnson(1979)曾评述到，Clements理论反映了一种独特的世界观，即