多细胞动物起源的学说
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这两种学说虽然在胚胎学上都有根据,但在最低等的 多细胞动物中,多数是像梅契尼柯夫所说的由内移方 法形成原肠胚,而赫克尔所说的内陷方法很可能是以 后才出现的. 所以梅氏的学说容易被学者所接受. 同 时梅氏的说法看来更符合机能与结构统一的原则. 不 能想象先有一个现成的消化腔, 而后才有进行消化的 机能. 可能是由于在发展过程中有了消化机能,同时 逐渐发展出消化腔的.
(二) 合胞体学说
这一学说主要由Hadzi(1953)和Harsan(1977)提出,认 为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群.后生动物的祖 先开始是合胞体结构,即多核的细胞,后来每个核获得一部 分细胞质和细胞膜形成了多细胞结构. 由于有些纤毛虫倾向 于两侧对称,所以合胞体学说主张后生动物的祖先是两侧对 称的,并由其发展为无肠类扁虫,认为无肠类扁虫是现在生 存的最原始的后生动物. 对该学说,持反对意见者较多,因 为任何动物类群的胚胎发育都未出现过多核体分化成多细胞 的现象,实际上无肠类合胞体是在典型的胚胎细胞分裂之后 出现的次生现象. 最主要的反对意见是不同意将无肠类扁虫 视为最原始的后生动物. 体型的进化是从辐射对称到两侧对 称,如果认为无肠类扁虫两侧对称是原始的,那么腔肠动物 的辐射对称倒成为次生的,这显然与已揭明的进化过程是相 违背的.
(三) 共生学说
认为不同种的原生生物共生在一起,最终发展成为多细 胞动物. 这一学说存在一系列的遗传学问题,因为不同 遗传基础的单细胞生物如何聚在一起形成能繁殖的多细 胞动物,这在遗传学上是难以Fra Baidu bibliotek释的.
多细胞动物起源的学说
(一) 群体学说
1.赫克尔的原肠虫学说
其认为多细胞动物最早的 祖先是由类似团藻的球形 群体,一面内陷形成多细 胞动物的祖先. 这样的祖 先,因和原肠胚很相似, 有两胚层和原口,所以赫 克尔称之为原肠虫.
2.梅契尼柯夫的吞噬虫学说(实球 虫或无腔胚虫学说)
他认为多细胞动物的祖先 是由一层细胞构成的单细 胞动物的群体,后来个别 细胞摄取食物后进入群体 之内形成内胚层,结果就 形成为二胚层的动物,起 初为实心的, 后来才逐渐 地形成消化腔,所以梅契 尼柯夫便把这种假想的多 细胞动物的祖先叫做吞噬 虫.
4.Otto Butshli(1883)扁 囊胚虫学说
这一学说认为原始的后生动 物是两侧对称的有两胚层的 扁的动物,,扁囊胚虫通过 腹面细胞层的蠕动、爬行、 摄食,最后该动物背腹细胞 层分开成为中空的,这样逐 渐地腹面的营养细胞内陷形 成消化腔. 同时产生了内外 胚层,形成了两胚层动物. 有些学者认为丝盘虫是扁囊 胚虫现存种类的证据.
从现有的原生动物看,其中鞭毛类动物形成群体的能力 较强,如果原始的单细胞动物群体进一步分化,群体细 胞严密分工协作,形成统一整体,这就发展成了多细胞 动物. 但是单细胞动物群体多种多样,有树枝状、扁平 和球形的,前二者其个体在群体中的连接一般较疏松. 根据多细胞动物早期胚胎发育的形状看,球形群体(类 似团藻形状)与之一致,因此,群体学说认为由球形群 体鞭毛虫发展成为多细胞动物符合于生物发生律. 此外 ,从具鞭毛的精子普遍存在于后生动物,具鞭毛的体细 胞在低等的后生动物间也常存在,特别是在海绵和腔肠 动物,这些也可作为支持鞭毛虫是后生动物的祖先的证 据. 梅契尼柯夫所说的吞噬虫,很像腔面动物的浮浪幼 虫,它被称为浮浪幼虫样的祖先. 低等后生动物是从这 样一种自由游泳浮浪幼虫样的祖先发展的. 根据这种学 说,腔肠动物为原始辐射对称,可以推断它直接来源于 浮浪幼虫样的祖先. 扁虫两侧对称是后来发生的.