苦瓜育种方法和种子资源现状
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苦瓜育种方法和种子资源现状
摘要:本文从苦瓜果实性状遗传、雌性系育种及性别分化、抗病育种、单倍体育种以及新品种选育方面,综述了苦瓜遗传育种的研究进展,并针对我国苦瓜育种面临的问题对未来发展趋势进行了展望。
关键词:苦瓜;果实性状;抗病;单倍体;育种
苦瓜(Momordica charantia L.)为葫芦科苦瓜属一年生攀缘草本植物,广泛分布于热带、亚热带及温带地区,在中国、印度、日本、东南亚都有悠久的栽培历史。由于苦瓜具有丰富的营养及药用价值,其栽培面积逐渐扩大,苦瓜育种引起育种家的高度重视。本文从果实性状遗传、雌性系选育及性别分化、抗病育种、单倍体育种以及新品种选育方面,综述了苦瓜遗传育种的研究进展,以期为苦瓜科研工作提供参考。
1、果实性状遗传特点
1.1果色
苦瓜资源丰富,品种类型多样。按采收时果皮的颜色可分为绿色、绿白色和白色 3 种类型。胡开林等(2002)用苦瓜两个绿色自交系和两个白色自交系作亲本配制杂交组合,研究表明苦瓜果实绿色与白色受 1 对核基因控制,绿色对白色为显性。张玉灿等(2006)研究指出,利用差异明显的高代自交系正交或反交组配 F1,F1果色介于双亲之间或偏于浅色。
1.2果形
不同品系苦瓜单瓜种子数、果形、瓜瘤、单果质量之间也存在较大差异。依照果形则可分为长棒形、纺锤形和大顶形等类型;依照果
皮瘤状突起又可分为条形瘤、粒瘤、条粒瘤相间及刺瘤 4 种;依照果实大小可分为大果型苦瓜和小果型苦瓜。龚秋林和刘上信(2004)研究指出苦瓜果实发育呈单 S 曲线,果实粗度随长度的伸长而相应增粗,果实产量与子房大小呈正相关。张玉灿等(2005)研究指出苦瓜的膨大规律基本上呈三个阶段,第一阶段在花后 8d 左右,为果实质量、果长和果径增长的缓慢期,第二阶段在花后 8~20 d,为果实质量、果长和果径的快速膨大期,第三阶段在花后 20~25 d,为果实外观基本定型、转色和内容物的充实阶段。
张长远等(2006)对苦瓜果长遗传效应的研究发现,控制果长性状的基因对数最少为 5 对,果长性状的基因效应符合加性-显性遗传模型,且以加性效应为主,显性方差所占分量极小,属不完全显性,因此开展苦瓜果长的品质育种宜采用杂交育种方法。张玉灿等(2006)研究指出,以性状差异大的高代自交系为父母本,正反交组配获得的F1果形介于双亲之间,长形果相对短形果为显性遗传,尖瘤相对圆瘤为显性遗传。
张凤银等(2011)研究指出在形态学性状方面,果形、果色、单果质量、瓜瘤的大小,单瓜的种子数在品种(系)之间差别大,而植株的分枝性、瓜横径以及种子的花纹等性状则差别小。此外,研究证实 10~50 mg·L-1CPPU 处理苦瓜子房,有加速苦瓜的果实生长、促进果实膨大、增加单果质量和促进商品果提早成熟的效果,以 20 mg·L-1CPPU 处理效果最好(汪俏梅,2000;夏中梅等,2000)。CPPU 处理提高了子房内源激素 GA、IAA 水平,是 CPPU 处理引起授粉失
败或不能正常授粉的子房仍然能正常坐果并生长发育形成无籽果实的重要原因,同时CPPU 处理对内源 CTK 水平具有抑制作用(曾显斌等,2004)。
1.3其他果实相关性状
苦瓜第 1 雌花节位、单株前期产量、单株坐果数、单果质量、果长、果径、果肉厚、果形指数的遗传均符合加性-显性效应模型,且均以加性效应为主(胡开林和付群梅,2001;张长远等,2009)。第 1 雌花节位、单株坐果数、单果质量、果长、果径在苦瓜遗传中表现部分显性、倾大值亲本,果肉厚则表现倾小值亲本的负向超显性(胡开林和付群梅,2001)。产量性状(单株前期产量、单株产量、结果数)的加性×环境互作明显大于显性×环境互作,果实性状(单瓜质量、果实纵径、果实横径和果形指数)只存在显性×环境的互作,因此果实性状的表现在不同环境下波动更大,只有在多个环境下对性状表现进行综合鉴定,才能客观反映新品种的利用价值和适用范围(张长远等,2009)。
刘政国等(2005)提出可以通过降低果实的苦味和有机酸含量来提高风味品质,通过水分含量和果瘤两个性状的直接选择来实现对VC 的间接选择。随后,刘政国(2008)以绿苦瓜高代自交系为亲本配制杂交组合,产量和果长的杂种优势与遗传距离之间分别为显著和极显著直线关系,单果质量和果径的杂种优势与遗传距离之间无相互关系。
宋晓燕(2010)研究发现苦瓜数量性状的杂种优势普遍存在,其
中果实横径杂种优势最明显,与苦瓜单株结果数相关最为密切的性状为果实硬度和果肉厚度,与边缘可溶性固形物含量关联较大的性状依次为果实横径、单果质量、果实硬度,与果肉厚度关联最大的性状是果实硬度,与VC 含量关联较大的性状依次为果实纵径、果实横径、单果质量。张凤银等(2011)对不同品系苦瓜营养成分的研究表明,含水量在品种(系)间差别最小,蛋白质含量差别最大,其次是 VC 含量。
2、雌性系研究
2.1雌性系选育
苦瓜是雌雄同株植物,利用雌性系选育新品种是苦瓜育种的主要途径之一。目前我国已经选育出的苦瓜强雌系种质资源包括 Q11-2、Q9-4(万新建等,2004,2006),屿强-2(李大忠,2011),强雌系 5 号、90-01A、夏丰、赣优 1 号、Q01、川苦 6 号(孔亮亮等,2010)。国外研究报道强雌系 DBGy-201 在第1雌花节位、初收期、单株果实数量和产量方面一般配合力最大(Dey et al.,2009)。强雌系的选育常常采用雌花率较高的变异单株或已有的强雌系为母本配制F1,利用连续多代自交分离,结合回交、系谱选择及其他性状改良的技术手段,得到综合性状优良、雌性稳定的强雌系,应用于制种过程。例如:川苦 6 号是以强雌系 Q01 为母本配制的苦瓜杂交种(杨跃华等,2006),强雌系 90-01A 来源于夏丰苦瓜的 7 代连续自交分离及系谱选择(叶君营,1996)。此外,研究发现苦瓜雌花数量与产量呈正相关(Cramer & Wehner,1998),侧枝雌花节位数与单株结果数呈正相