第10章：细胞质遗传(核外遗传)

第二节 细胞器基因组与核基线粒体DNA 的电镜 照片( 照片( 转引自 Russell,1992)
1)、大小变化较大： 1)、大小变化较大： 从哺乳动物的约16 从哺乳动物的约16 kb 到高等植物的数十万bp 到高等植物的数十万bp 如玉米的为570kb) (如玉米的为570kb) 2)、DNA分子形态 分子形态： 2)、DNA分子形态： 裸露的闭合环 状双链结构, 状双链结构,但也 有线性的。 有线性的。 4)、组成成分： 4)、组成成分： G、C的含量比 如酵母,G ,G、 A、T少,如酵母,G、 含量仅为21%; C含量仅为21%; 5)、浮力密度： 5)、浮力密度： 浮力密度较低， 浮力密度较低， 两条单链密度不同， 两条单链密度不同， 一条为重链(H ),另 (H链 一条为重链(H链),另 一条为轻链(L (L链 一条为轻链(L链)； 6)、 个复制起点， 6)、有2个复制起点，分 别复制H 别复制H和L链。D环复制。 7)、细胞内有多个mt,每个mt mt,每个mt有 几个DNA DNA。 7)、细胞内有多个mt,每个mt有1～几个DNA。
dd →向左
受精卵 纺锤体 向中线 的左侧 分裂时 为左旋
四、持续饰变（附带介绍） 持续饰变（附带介绍）
环境引起的表型改变通过雌配子传递给子代， 环境引起的表型改变通过雌配子传递给子代，连续 传递但不能隔代遗传，而且随着繁殖代数的增加， 传递但不能隔代遗传，而且随着繁殖代数的增加，性状 逐渐恢复原状，这种遗传现象叫持续饰变。 逐渐恢复原状，这种遗传现象叫持续饰变。
这又是 一因多效 面粉蛾(欧洲麦蛾)有一色素物质由A 控制： 面粉蛾(欧洲麦蛾)有一色素物质由A和a控制： 的表现
二、短暂的母性影响举例
野生型(A):幼虫皮肤灰色,成虫眼睛深褐色; 野生型(A):幼虫皮肤灰色,成虫眼睛深褐色; (A):幼虫皮肤灰色 突变型(a):幼虫皮肤白色,成虫眼睛红色。 (a):幼虫皮肤白色 突变型(a):幼虫皮肤白色,成虫眼睛红色。 反交 正交
性状:幼虫眼 性状:幼虫眼色 幼虫眼色 幼虫眼 亲本: 红色♂ 亲本:♀深褐 × 红色♂ (aa) (AA) F1幼虫: 幼虫: 成虫: F1成虫: 性状:幼虫眼 性状:幼虫眼色 幼虫眼色 幼虫眼 亲本: 深褐♂ 亲本:♀红眼 × 深褐♂ (AA) (aa) 红色眼 (Aa) 深褐色 深褐色
幼虫: F1幼虫: 深褐色 深褐色 (Aa) 成虫: F1成虫: 深褐色 深褐色 A X 原因： 原因：色氨酸 → 犬尿酸 → 色素
3、椎实螺外壳旋转方向的遗传机理
为什么会出现这种遗传现象呢？ 为什么会出现这种遗传现象呢？ 研究发现， 研究发现，椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和 第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的。 第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的。
受精卵 纺锤体 向中线 的右侧 分裂时 为右旋
纺锤体的分裂方向 又是由受精前的母 体基因型所决定。 体基因型所决定。 D_ →向右
短暂的母性影响： 短暂的母性影响：面粉蛾的遗传分析
正交
性状:幼虫眼 性状:幼虫眼色 幼虫眼色 幼虫眼 亲本: 红色♂ 亲本:♀深褐 × 红色♂ (aa) (AA) F1幼虫: 幼虫: 成虫: F1成虫: 深褐色 深褐色 (Aa) 深褐色 深褐色
反交
性状:幼虫眼 性状:幼虫眼色 幼虫眼色 幼虫眼 亲本: 深褐♂ 亲本:♀红眼 × 深褐♂ (AA) (aa) F1幼虫: 幼虫: 成虫: F1成虫: 红色眼 (Aa) 深褐色 深褐色
2、叶绿体基因组的特点
二、细胞器遗传系统的半自主性
细胞器基因组是相对独立的遗传系统，有一定自主性: 1、细胞器基因组是相对独立的遗传系统，有一定自主性: 1)、复制相互独立 、 mtDNA和ctDNA都行独立的半保留复制。mtDNA一般为D mtDNA和ctDNA都行独立的半保留复制。mtDNA一般为D环 复制; ctDNA的复制酶系与核和线粒体的都不一样。 复制; ctDNA的复制酶系与核和线粒体的都不一样。 2)、蛋白合成装置 、 线粒体的mRNAs没有5`帽子结构, 线粒体的mRNAs没有5`帽子结构,所以其核糖体与胞质中 的不同; 的不同;质体的核糖体与 mt 的和胞质中的都完全不同。 3)、对蛋白合成反应抑制剂的敏感性 、 ct 和 mt 的核糖体都对氯霉素(可抑制胞质核糖体)具 的核糖体都对氯霉素(可抑制胞质核糖体) 有抗性, 有抗性,但对所有阻断原核蛋白合成的抑制剂都敏感。 4)、线粒体的密码本与核基因的不完全相同 、 哺乳动物mt中只需 哺乳动物mt中只需 22 种 tRNA基因,而且全由自身编码;密 tRNA基因,而且全由自身编码; 码本也有特别之处：① AUA成为起始密码而不是通用的Ile AUA成为起始密码而不是通用的Ile 密码子；② UGA编码Trp而不是终止密码；③ AGA和AGG成了 UGA编码Trp而不是终止密码；③ AGA和AGG成了 终止密码而不是Arg密码子。 终止密码而不是Arg密码子。 在酵母 mtDNA 中,这些密码子的编码又有所不同。…… 这些密码子的编码又有所不同。……
一、母性影响的概念与类型
1、母性影响的概念 子代某一性状的表型由母体核基因型决定, 子代某一性状的表型由母体核基因型决定,而不受自身 基因型的支配,使子代表型与母体相同的遗传现象叫母性 基因型的支配,使子代表型与母体相同的遗传现象叫母性 影响。母性影响又叫前定作用。 影响。母性影响又叫前定作用。 2、母性影响本质原因 就是母本核基因的产物(mRNA或蛋白质 母本核基因的产物(mRNA或蛋白质) 就是母本核基因的产物(mRNA或蛋白质)经雌配子传递 给受精卵，进而决定了早期胚胎阶段形成的子代性状。 给受精卵，进而决定了早期胚胎阶段形成的子代性状。 3、母性影响的类型 从受精卵到成体是复杂而有序的分化、 从受精卵到成体是复杂而有序的分化、发育和生长过 绝大多数在早期阶段形成的结构或性状特征 在早期阶段形成的结构或性状特征, 程,绝大多数在早期阶段形成的结构或性状特征,将会随后 来的生长发育而消失，但也有一些将伴随个体的一生。 来的生长发育而消失，但也有一些将伴随个体的一生。 如果一个由母本核基因决定的子代性状要伴随子代个 持久的母性影响； 体一生，则为持久的母性影响 体一生，则为持久的母性影响； 如果一个由母本核基因决定的子代性状， 如果一个由母本核基因决定的子代性状，在个体发育 到成体以前就消失了， 到成体以前就消失了，代之以子代个体自身基因型所决定 的表型，则为短暂的母性影响 短暂的母性影响。 的表型，则为短暂的母性影响。
思考: 思考: 如用反交的F 作母本与幼虫为红色眼(aa) (aa)的个体 1、如用反交的F1作母本与幼虫为红色眼(aa)的个体 测交，其子代分离比为多少？ 测交，其子代分离比为多少？ (AA)的个体 2、用反交的F1作母本与幼虫为深褐色眼(AA)的个体 用反交的F 作母本与幼虫为深褐色眼(AA) 杂交，其子代分离比为多少？ 杂交，其子代分离比为多少？
1、线粒体基因组的特点
3、序列特征: 序列特征: 无重复 序列； 序列；
转引自 Griffiths等的 等的 MODERE GENETIC ANALYSIS,1999
1)、大小约150kb： 1)、大小约150kb： 150kb 如烟草ctDNA为155844bp, 如烟草ctDNA为 ctDNA 水稻的为134525bp 134525bp。 水稻的为134525bp。在很多 植物中ctDNA 40～45µm ctDNA长 植物中ctDNA长40～45 m； 2)、DNA分子形态 分子形态： 2)、DNA分子形态： 裸露的闭合环状 双链结构； 双链结构； LSC 3)、组成成分： 3)、组成成分： GC含量与核DNA和 含量与核DNA GC含量与核DNA和 mtDNA有很大的不同 有很大的不同。 mtDNA有很大的不同。 ctDNA胞嘧啶没有甲基 ctDNA胞嘧啶没有甲基 化； IRA 4)、浮力密度： 4)、浮力密度： IRB 浮力密度比较低； 浮力密度比较低；因此 SSC 可用CsCl CsCl密度梯度离心来 可用CsCl密度梯度离心来 分离tDNA tDNA； 分离tDNA； 5)、 个重复序列分别为IR 5)、有2个重复序列分别为IRA 和IRB 。另外还有SSC和LSC; 另外还有SSC和 SSC 6)、每个ct有30～60个DNA,细胞内有多个ct,可达几千个DNA。 6)、每个ct有30～60个DNA,细胞内有多个ct,可达几千个DNA。 ct 细胞内有多个ct,可达几千个DNA
2、椎实螺正交和反交的结果比较
正交
♀(右旋)DD × ♂(左旋)dd 右旋)DD 左旋)dd F1 全部为右旋(Dd) 全部为右旋(Dd)
反交
♀(左旋)dd × ♂(右旋)DD 左旋)dd F1 全部为左旋(Dd) 全部为左旋(Dd)
⊗
⊗
F2 F3
全 部 为 右 旋 (1DD : 2Dd : 1dd) 右旋 右旋 左旋 分离) (DD) (分离) (dd) 3
三、持久的母性影响
1、椎实螺外壳旋转方向的遗传
♀ P 杂 交 DD F1 Dd dd 杂 交 dd Dd DD ♂ ♀ ♂
⊗
F2 DD F3
⊗
Dd
⊗
Dd
⊗
dd
⊗
F2代个体的基因 型作用要到F 型作用要到F3才得 以表现, 以表现,使F3出现 3:1分离 分离。 3:1分离。自己的基 因型效应推迟一代 表现, 表现,故又叫做延迟 遗传。 遗传。
水化氯醛 四季豆→叶畸形 四季豆→叶畸形 → 处理 ↓ 子代畸形： 子代畸形：73% ↓ 子代畸形： 子代畸形：67% ↓ 子代畸形： 子代畸形：57% ↓ 子代畸形： 子代畸形：42% ↓ 子代畸形： 子代畸形：8% ↓ 子代畸形： 子代畸形：4% ↓ 子七代： 子七代：完全恢复
第十章 细胞质遗传（核外遗传） 细胞质遗传（核外遗传）
胞质基因组 及其在生物遗传变异中的作用
遗 传 物 质 染色体→基因（ DNA） 核或染色体基因组→染色体→基因（核DNA） 线粒体基因组(mt 线粒体基因组(mt DNA) 细胞器基因组 叶绿体基因组(ct 叶绿体基因组(ct DNA) 细胞质 基因组 细胞共生体基因组 非细胞器基因组 细菌质粒基因组
F2 F3
全 部 为 右 旋 (1DD : 2Dd : 1dd) 右旋 右旋 左旋 分离) (DD) (分离) (dd)
∶ 1 3 ∶ 1 由此可见，母性影响有一个共同特点： 由此可见，母性影响有一个共同特点： 正交、反交实验F 的旋转方向都与母本一致， 正交、反交实验F1的旋转方向都与母本一致，如果实 验只进行到F 很可能被误认为是细胞质遗传。 验只进行到F1，很可能被误认为是细胞质遗传。 但是，母性影响不是细胞质基因所决定的， 但是，母性影响不是细胞质基因所决定的，而且性状 表现为延迟遗传，所以不属于细胞质遗传的范畴。 表现为延迟遗传，所以不属于细胞质遗传的范畴。
等位基因a编码的蛋白质无活性，不产生犬尿酸。 等位基因a编码的蛋白质无活性，不产生犬尿酸。 由于幼虫体内A基因的表达很晚才启动, 由于幼虫体内A基因的表达很晚才启动,这一色素物质 ,AA与 的合成所需的A基因编码产物依靠♀配子带来,AA aa杂 的合成所需的A基因编码产物依靠♀配子带来,AA与aa杂 交时,无论是正交还是反交,子一代幼虫都为母本性状。 交时,无论是正交还是反交,子一代幼虫都为母本性状。
母 性 影 响 作 用
短暂的母性影响 持久的母性影响 遗传特点 遗传特点 类型与利用
核外基因独立控制性状表现 核质互作控制性状表现 高等植物的雄性不育特性
第一节、母性影响 第一节、
已经讲过的核遗传中， 已经讲过的核遗传中，正交及反交的子代表型通常是一样 只有伴性遗传中有正交及反交结果不同的情况。 的。只有伴性遗传中有正交及反交结果不同的情况。 正 交 反 交 亲本: 白花♂ 亲本: 红花♂ 亲本: ♀红花 × 白花♂ 结 亲本: ♀白花 × 红花♂ (RR) (rr) (rr) (RR) 果 相 同 Rr(红花 红花) Rr(红花 红花) F 1: Rr(红花) F 1: Rr(红花) 亲本: 红眼× 亲本: ♀红眼× 白眼♂ (XWY) (X+X+) 亲本: 亲本: ♀白眼× 红眼♂ 结 (X+Y) (XWXW) 果 不 F 1: 红 眼 F1: ♀红眼 (X+XW) 同 +XW,♂:X+Y) (♀:X ♂白眼 (XW Y) 如果存在♀ 配子生活力显著不同的情况, 如果存在♀、♂配子生活力显著不同的情况,比如因染色 体畸变使得可育♂配子比例显著低于可育♀配子比例时, 体畸变使得可育♂配子比例显著低于可育♀配子比例时, 一对性状的纯合亲本正交和反交的F 分离比不同。 一对性状的纯合亲本正交和反交的F2 分离比不同。 现要介绍一种遗传现象:母性影响→ 现要介绍一种遗传现象:母性影响→正、反交的结果不同