第四章 遗传的连锁互换规律
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第四章 连锁交换定律
27
1
23
：1
23
： 1
27
： 1
很难分辨连锁
还是自由组合
重组值显然小于50％是基因连锁的证据，重组
值接近50％则并不是基因不连锁的证据。
花色
花
位
置
豆
荚
颜
色
株高
种子
颜色
荚果
形状
孟德尔研究的7对相对性状
种
子
饱
满
度
影响交换值的因子
性别：雄果蝇、雌家蚕未发现染色体片段发生交换；
温度：家蚕第二对染色体上PS-Y（PS黑斑、Y幼虫
亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh或
pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是连系在一
起遗传，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常连
系在一起。
F1配子中总是亲本型配子（CSh和csh或pr+vg+
和prvg）数偏多，重新组合配子（Csh、cSh或
pr+vg和prvg+）数偏少, 分别接近1：1。
重新组合=(149+152)/8368×100%=3.6%
摩尔根的果蝇杂交试验
+pr+vg+vg+(红眼长翅) × prprvgvg（紫眼残翅）
pr
P
F1 pr+prvg+vg × prprvgvg
测交
pr+prvg+vg
prprvgvg
1339
1195
pr+prvgvg
151
prprvg+vg
154
精选4第四章连锁遗传资料
•
CcSs
ccss
• F2 有色饱满 无色皱缩 有色皱缩 无色饱满
•
4032
4035
149
152
• 亲型配子= • 交换型配子= • 重组率＝
4032＋4035＝8067 149+152=301 (301/(8067+301))×100%=3.6%
例2自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定(1)
• 设F1产生的四种配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分别为： a, b, c, d；则有： a+b+c+d=1，a=d, b=c
亲 4032
测交后代 无色、饱满(ccShsh)
F1
有色、凹陷(Ccshsh)
新 152
3.6表4-1 玉米两点测验的三个测交结果之二
亲本 /后代
表现型及基因型 种类
种子 重组型 粒数 配子(%) 组合
P1 糯性、饱满(wxwxShSh) P2 非糯性、凹陷(WxWxshsh)
Curt Stern
McClintock (left)
Barbara McClintock (1902-1992) 1983 Nobel Prize in Physiology or
Medicine
4.2.1 玉米实验
1931年，麦克林托克（McClintock,B） 克莱顿（Creighton, B）
亲本 花色 花粉粒形状
P1 紫花(显) 长花粉粒(显) P2 红花(隐) 圆花粉粒(隐) P1 紫花(显) 圆花粉粒(隐) P2 红花(隐) 长花粉粒(显)
4.1.2 连锁法则的建立
1910 摩尔根 （Morgan，T. H.） 布里吉斯（Bridges, C.B.） 建立连锁法则 (law of linkage) 果蝇杂交实验 红眼和紫眼（purple，Pr） 长翅和残翅（vestigial，Vg）
遗传学第四章连锁遗传定律
第四章 连锁遗传和性连锁
Chapter 4 Linkage & Sex-linked Inheritance
1906年贝特逊 (Bateson W.) 等人在香豌豆杂交试验中发现性状的连锁遗 传现象。1910年以后，摩尔根（Morgan T.H., 1866-1945）等人用果蝇为 材料，把抽象的基因概念落实到染色体上，创立了基因论 (theory of the gene)，论证了染色体是基因的载体，基因直线排列在染色体上。
AB ab
AB
A
B
A
b
A
b
a
B
a
B
a
b
a
b
(6) 相邻两个基因座之
间发生断裂和交换 的机率与基因间距 离有关，距离越远 则断裂和交换的机 率也越高。
如香豌豆F1有100个性母细胞，其中有24个在连锁区段内发 生交换，76个不发生交换，F1的基因型为AaBb（相引组）， 求重组率（交换值）：
亲本组合配子 重新组合配子 总数
基因型
CcShsh Ccshsh
表现型
有色饱满 有色凹陷
实得粒数 4032
149
％
48.2
1.8
cSh ccShsh 无色饱满 152 1.8
csh ccshsh 无色凹陷 4035 48.2
无色凹陷 ccshsh
csh 总数
8368 100
重新组合（互换率）＝149+152/8368=3.6％
利用自交法也可获得交换值。如前面的香豌豆杂交试验。
上述香豌豆和玉米的例子，就是不完全连锁。
二、交换的细胞学证据
(1) Aa和Bb两对连锁基因分别位于两条同源染色体的不同基因 座上，它们的位置相当，呈对称的排列。 AB ab
Chapter 4 Linkage & Sex-linked Inheritance
1906年贝特逊 (Bateson W.) 等人在香豌豆杂交试验中发现性状的连锁遗 传现象。1910年以后，摩尔根（Morgan T.H., 1866-1945）等人用果蝇为 材料，把抽象的基因概念落实到染色体上，创立了基因论 (theory of the gene)，论证了染色体是基因的载体，基因直线排列在染色体上。
AB ab
AB
A
B
A
b
A
b
a
B
a
B
a
b
a
b
(6) 相邻两个基因座之
间发生断裂和交换 的机率与基因间距 离有关，距离越远 则断裂和交换的机 率也越高。
如香豌豆F1有100个性母细胞，其中有24个在连锁区段内发 生交换，76个不发生交换，F1的基因型为AaBb（相引组）， 求重组率（交换值）：
亲本组合配子 重新组合配子 总数
基因型
CcShsh Ccshsh
表现型
有色饱满 有色凹陷
实得粒数 4032
149
％
48.2
1.8
cSh ccShsh 无色饱满 152 1.8
csh ccshsh 无色凹陷 4035 48.2
无色凹陷 ccshsh
csh 总数
8368 100
重新组合（互换率）＝149+152/8368=3.6％
利用自交法也可获得交换值。如前面的香豌豆杂交试验。
上述香豌豆和玉米的例子，就是不完全连锁。
二、交换的细胞学证据
(1) Aa和Bb两对连锁基因分别位于两条同源染色体的不同基因 座上，它们的位置相当，呈对称的排列。 AB ab
第四章2 遗传学基本定律和人类性状的遗传方式(2)
v 之间发生了互换,形成了新的连锁关系,
叫不完全连锁，既互换。
结论：
在生殖细胞形成时，位于同一条染色体 上的基因彼此连锁在一起传递的规律称为 连锁律；同源染色体上的两对等位基因之 间的交换现象称为互换。 互换率：等位基因之间发生交换的频率。 与等位基因之间的距离有关。 距离大 互换 ；距离小 互换 1%互换率=1cM
1.连锁与互换规律
1. 连锁遗传现象 ：
1）雄果蝇的完全连锁遗传
灰身长翅雌果蝇 （BBVV）和黑身残 翅雄果蝇（bbvv） 进行杂交 F1中的灰身长翅的 雄果蝇和黑身残翅 的雌果蝇进行测交 后代中只出现了两 种类型：黑身残翅 和灰身长翅，且数 目相等
灰身长翅 (BBVV)
黑身残翅 (bbvv)
1/16YyRr 1/16yyRr
1/16Yyrr 1/16yyrr
2) 分枝法(branching process)
r
G
Y
R
y
r
F1
Y y R r
黄色圆粒
Y R
Y
r
y R
y r
YR
Y Y
RR
Y Y R
r
Y y R R
Y y R
r
Y
r
Y Y R
r
Y Y r
r
Y y R
Y
r
y r
r
yR
Y yR R
Y yR
r
Байду номын сангаас
y
yR R y
yR
r
y r
Y yR
r
Y
y rr
y
yR
r
y
yr
r
4.多对相对性状的遗传
第四章 连锁遗传与遗传作图
• 番茄果色紫色(P)对红色(p)为显性 有毛茎杆(H)对无毛茎杆(h)为显性
PPHH × pphh
PpHh × pphh
由于4种测交后代的比 例不符合孟德尔两对基 因的1:1:1:1分离比例， 说明P和H之间存在连 锁。其重组率为：
紫色有毛PpHh 红色无毛pphh 紫色无毛Pphh 红色有毛ppHh 总数
– 相引相(coupling phase)：不同显性基因或不同隐 性基因相互联系在一起向后代传递。
– 相斥相(repulsion phase)：显性基因与隐性基因相 互联系在一起向后代传递。
相引相
相斥相
Morgan对连锁遗传现象的解释
• Morgan提出在相引相中的两对基因可能位于一 对同源染色体上。
350 335 55 60 800
Rf ＝(55+60)/800
＝0.144＝14.4% 故P与H之间的遗传图距 为14.4 cM。
用两点测验法确定三对基因的相对位置
• 举例：已知玉米籽粒的有色(C)对无色(c)为显性，
饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性，非糯性(Wx)对糯性 (wx)为显性。下面将确定C、 Sh、 Wx这三对基 因的相对位臵。
普通果蝇(2n =8)属昆虫纲 双翅目昆虫。具有生活史 短、繁殖率高、染色体数 少、饲养简便、突变性状 多达400个以上等优点，是 遗传学研究的良好材料。
果蝇细胞中包含约13600个 基因。在对果蝇与人类基 因的比较中发现，三分之 二引发人类疾病的基因在 果蝇基因组中存在着相似 基因。
果蝇的生活周期
AB/Ab 1/4(1-p)p
aB/Ab 1/4p2 Ab/Ab 1/4p2 ab/Ab 1/4(1-p)p
AB/ab 1/4(1-p)2
PPHH × pphh
PpHh × pphh
由于4种测交后代的比 例不符合孟德尔两对基 因的1:1:1:1分离比例， 说明P和H之间存在连 锁。其重组率为：
紫色有毛PpHh 红色无毛pphh 紫色无毛Pphh 红色有毛ppHh 总数
– 相引相(coupling phase)：不同显性基因或不同隐 性基因相互联系在一起向后代传递。
– 相斥相(repulsion phase)：显性基因与隐性基因相 互联系在一起向后代传递。
相引相
相斥相
Morgan对连锁遗传现象的解释
• Morgan提出在相引相中的两对基因可能位于一 对同源染色体上。
350 335 55 60 800
Rf ＝(55+60)/800
＝0.144＝14.4% 故P与H之间的遗传图距 为14.4 cM。
用两点测验法确定三对基因的相对位置
• 举例：已知玉米籽粒的有色(C)对无色(c)为显性，
饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性，非糯性(Wx)对糯性 (wx)为显性。下面将确定C、 Sh、 Wx这三对基 因的相对位臵。
普通果蝇(2n =8)属昆虫纲 双翅目昆虫。具有生活史 短、繁殖率高、染色体数 少、饲养简便、突变性状 多达400个以上等优点，是 遗传学研究的良好材料。
果蝇细胞中包含约13600个 基因。在对果蝇与人类基 因的比较中发现，三分之 二引发人类疾病的基因在 果蝇基因组中存在着相似 基因。
果蝇的生活周期
AB/Ab 1/4(1-p)p
aB/Ab 1/4p2 Ab/Ab 1/4p2 ab/Ab 1/4(1-p)p
AB/ab 1/4(1-p)2
4第四章连锁与交换规律
交换Ⅱ发生在sh和c之间。
·I WX
Ⅱ
·
·
Sh
C
③计算
RF(双交换)＝（4+2）/6708＝0.09％
Rபைடு நூலகம்(单交换Ⅰ)＝（626+116）/6708＝18.29％ RF(单交换Ⅱ)＝（116+113）/6708＝3.41％
RF(交换Ⅰ) ＝RF(单交换Ⅰ)＋RF(双交换)＝18.29 ％＋0.09％＝18.38％ RF(交换Ⅱ)＝RF(单交换Ⅱ)＋RF(双交换)＝3.41 ％＋0.09％＝3.50 ％
Bv Bv
b V＋ 前期Ⅰ
Bv
··
B
··V+
··bb
··Vv ＋
末期Ⅰ
Bv
··
B V+
··
bv
··
b V+
··
末期Ⅱ
表明：
1.两种亲本型配子数目相等，两种重组型配子数 目相等。
2.发生交换的性母细胞占少数，且交换的性母细 胞产生1/2重组型和1/2亲本型→亲本型配子数> 重组型配子数。
（四）不完全连锁的概念
BbBb(BBbbBBbb)
bBbB(bbBBbbBB)
BbbB(BBbbbbBB)
bBBb(bbBBBBbb)
2.计算着丝点与Bb的重组值和距离
重组值＝
重组型孢子数 孢子总数
M2型子囊数
1
＝
× ×100％
总子囊数
2
重组值去掉％表示着丝点与Bb的距离（图距）
第五节 连锁交换规律的意义
一、理论上的意义 （一）连锁交换的研究，证实了基因在染色体上
④ 单交换的RF必须加上双交换的RF来校正。
04-第四章 连锁与交换
5991
1488 2542 739 717 2616
如何判断三个基因间的顺序？
C与Sh之间的交换值=3.6% Wx与Sh之间的交换值=20%
23.6 20
20 3.6
Sh C Wx 16.4 C
3.6
ShΒιβλιοθήκη WxC与Wx之间的交换值=22%，与23.6%比较接近。
两点测验的缺点
过程比较繁琐，三次杂交，三次测交 没有考虑基因之间可能发生的双交换
还必须对BC作两点测验
用两点测验法确定三对基因在染色体上 的相对位置需要三次杂交和三次测交
已知玉米籽粒
有色（C）对无色（c）为显性 饱满（Sh）对凹陷（sh）为显性 非糯性（Wx）对糯性为显性
为确定这三对基因是否连锁，分别进行三个实验 CCShSh与ccshsh杂交，F1与ccshsh测交，判断C和Sh是否连锁 wxwxShSh与WxWxshsh杂交，F1与wxwxshsh测交，判断Wx与Sh
2. 三点测验（常用方法）
通过一次杂交和一次测交，同时 确定三对基因在染色体上的位置。
分析步骤
1. 首先判断三对基因是否连锁
如果三对基因独立， 则 Ft 8种表型 = 1:1:1:1:1:1:1:1
如果两对连锁+一对独立，则 Ft 8种表型 = 4 多: 4 少
如果三对基因不完全连锁，则 Ft 8种表型 = 2最多: 2较少: 2较少: 2最少
在很短的交换染色体片段上，交换值即重组率；
在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换经 常发生，重组率低于交换值。
• Inter-chromosome recombination •染色体间重组
中学生物竞赛辅导：第四章 遗传基本规律
4.从性遗传
从性遗传或称性影响遗传：不为X及Y染色体上基因 所控制的性状，因为内分泌及其他关系使某些表现 或只存在于雌雄一方；或在一方为显性，另一方为 隐性的现象。
P 有角雌羊 HH × hh 无角雄羊
↓
子一代
Hh （雌无角，雄有角）
↓
子二代
1HH 2Hh 1hh
雌性： 有角 无角 无角
雄性： 有角 有角 无角
基因组印记是由于DNA结构的修饰导致基 因表达的沉默，如DNA甲基化，组蛋白乙酰 化、甲基化等。
基因组印记是表观遗传变异的一种。 表观遗传变异泛指DNA序列未变化而表型发生可 遗传变化的现象。
四、叶绿体和线粒体遗传
叶绿体遗传
1.叶绿体遗传的表现
紫茉莉的花斑叶色遗传中,杂种 植株的表型完全取决于母本枝条的 表型,与提供花粉的枝条无关.而叶 色是和叶绿体中叶绿素的形成有关.
X+X+ × X W Y
X+
XW
Y
♂ ♀
X+
X+X W × X+
X+X+
X+Y Y
X+Y
Xw
X+XW
XWY
假设控制果蝇白眼性状的基因（w）在X染色体上，并且是隐性
的，Y染色体上没有这个基因的等位基因。所以出现以上结果。
3.限性遗传
在性连锁中，位于Y染色体或W染色体上的基因所控制的遗 传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象称为限性遗传。 如耳毛-限男性，发达乳房-限女性。限性性状多与激素有 关。
株数 4831 390
红、长 ppL393
红、园 ppll 1338
总数 6952
解: 利用纯合隐性个体在F2出现的概率 ppll的概率=1338/6952=0.192； ppll的概率=雌配子pl的概率×雄配子pl的概率=0.192； 故pl的概率=（ 0.192 ）1/2 = 0.44 = 44％； 在相引相中，pl的概率= PL的概率= 44%； 在相引相中， pl + PL 均是亲本型配子， 故重组型配子的%=1-2 × 44% =12% 即重组率=12%
第4章-连锁遗传规律
第四章 连锁遗传规律 本章重点
一、连锁遗传： 二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少； 杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。
二、连锁和交换机理：
粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。 三、交换值及其测定： 重组配子数/总配子数； 测交法测定，也可用 F2 材料进行估计。
四、基因定位和连锁遗传图：
如1910年摩尔根在果蝇试验中也发现：
P 黑身长翅 b vg+ b vg+ × b vg+ b+ vg b+ vg × b+ vg b+ b+ vg vg 灰身短翅
Ft
灰身长翅
近亲繁殖
测交
♂ ♀
b vg+ b+ vg b vg+ b vg+ b vg+ b vg+ b+ vg b+ vg
♂ ♀
b vg+ b+ vg b vg+ b+ b+ b+ vg vg vg b+ vg b vg+ b+ b+ b+ vg vg vg
二、交换值的测定:
㈠、测交法:
㈠、测交法:
上例玉米测交：
相引组 交换值为3.6%，两种重组配子各1.8 %； 相斥组 交换值为2.99%，两种重组配子各1.5 %。 用测交法测定交换值的难易不同： 玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；
麦、稻、豆较难：回交去雄难，
种子少，故宜用自交
测定法(F2资料)。
结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01% 重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99% ∴ 相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数 不等，C-sh、c-Sh连系在一起的配子为多。
一、连锁遗传： 二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少； 杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。
二、连锁和交换机理：
粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。 三、交换值及其测定： 重组配子数/总配子数； 测交法测定，也可用 F2 材料进行估计。
四、基因定位和连锁遗传图：
如1910年摩尔根在果蝇试验中也发现：
P 黑身长翅 b vg+ b vg+ × b vg+ b+ vg b+ vg × b+ vg b+ b+ vg vg 灰身短翅
Ft
灰身长翅
近亲繁殖
测交
♂ ♀
b vg+ b+ vg b vg+ b vg+ b vg+ b vg+ b+ vg b+ vg
♂ ♀
b vg+ b+ vg b vg+ b+ b+ b+ vg vg vg b+ vg b vg+ b+ b+ b+ vg vg vg
二、交换值的测定:
㈠、测交法:
㈠、测交法:
上例玉米测交：
相引组 交换值为3.6%，两种重组配子各1.8 %； 相斥组 交换值为2.99%，两种重组配子各1.5 %。 用测交法测定交换值的难易不同： 玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；
麦、稻、豆较难：回交去雄难，
种子少，故宜用自交
测定法(F2资料)。
结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01% 重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99% ∴ 相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数 不等，C-sh、c-Sh连系在一起的配子为多。
生物学科连锁互换规律
交换值＝
b b 黑身 × v v 残翅 b V b v
8% 8% B b b b b v v V v v 黑身 灰身 42%残翅 8% 长翅 8% 8%+8% = 42%+42%+8%+8%
测交后代中重组型（新类型）数 测交后代总数
= 16%
• 2.减数分裂形成配子时：
交换值＝ 精原细胞（或卵原细胞）的交换值×1/2
• 现有基因型为AABBEE和aabbee两果蝇杂 交，F1测定结果如下： AaBbEe121只， AabbEe119只， aaBbee118只， aabbee122只，由此可知F1雌雄果蝇的基 因型为 ……………………………（ ） • A、AB//ab E//e (♀)和ab//ab e//e(♂) • B、ab//ab e//e(♀)和AB//ab E//e (♂) • C、AE//ae B//b (♀)和ae//ae b//b(♂) • D、ab//ab e//e (♀)和AE//ae B//b(♂)
• (5) 如果某一卵原细胞形成基因型为ABdXE 的卵细胞，则其形成的第二极体的基因型为 __________________________________ ___________，该卵原细胞形成的卵细胞及 第二极体的基因型比例为_____________ _______。
• (6)如果只考虑一对常染色体，相同基因型的个 体杂交，后代表现型及比例为A_B_：A_bb： aaB_：aabb=51%:24%:24%:1%，则交换率 为_ ____。 • (7)如果D、d所在的染色体上有另一对基因R、 r，相同基因型的两个体杂交，后代的表现型 及比例为D_R_：D_rr：ddR_：ddrr=59%： 16%：16%：9%，则亲本的基因型是 _________________(仅D、d；R、r两对基 因 )。
b b 黑身 × v v 残翅 b V b v
8% 8% B b b b b v v V v v 黑身 灰身 42%残翅 8% 长翅 8% 8%+8% = 42%+42%+8%+8%
测交后代中重组型（新类型）数 测交后代总数
= 16%
• 2.减数分裂形成配子时：
交换值＝ 精原细胞（或卵原细胞）的交换值×1/2
• 现有基因型为AABBEE和aabbee两果蝇杂 交，F1测定结果如下： AaBbEe121只， AabbEe119只， aaBbee118只， aabbee122只，由此可知F1雌雄果蝇的基 因型为 ……………………………（ ） • A、AB//ab E//e (♀)和ab//ab e//e(♂) • B、ab//ab e//e(♀)和AB//ab E//e (♂) • C、AE//ae B//b (♀)和ae//ae b//b(♂) • D、ab//ab e//e (♀)和AE//ae B//b(♂)
• (5) 如果某一卵原细胞形成基因型为ABdXE 的卵细胞，则其形成的第二极体的基因型为 __________________________________ ___________，该卵原细胞形成的卵细胞及 第二极体的基因型比例为_____________ _______。
• (6)如果只考虑一对常染色体，相同基因型的个 体杂交，后代表现型及比例为A_B_：A_bb： aaB_：aabb=51%:24%:24%:1%，则交换率 为_ ____。 • (7)如果D、d所在的染色体上有另一对基因R、 r，相同基因型的两个体杂交，后代的表现型 及比例为D_R_：D_rr：ddR_：ddrr=59%： 16%：16%：9%，则亲本的基因型是 _________________(仅D、d；R、r两对基 因 )。
第四章 连锁与互换规律---遗传学课件
T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律 以及连锁与交换的遗传机理， 并创立基因论(theory of the gene)。
26
第三节 基因定位与连锁遗传图
一、基因定位 （一）、两点测验 （二）、三点测验 （三）、干扰和符合系数（并发率） 二、连锁遗传图
27
一、基因定位（gene location/localization）
二、连锁遗传的解释
每对相对性状是否符合分离规律？
性状 花色 相引组 花粉粒 形状 花色 相斥组 花粉粒 形状 F2表现型 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) F2个体数 4831+390=5221 1338+393=1731 4831+393=5224 1338+390=1728 226+95=321 97+1=98 226+97=323 95+1=96 F2分离比例 3:1 3:1 3:1 3:1
一、 交换值的概念
交换值(cross-over value)，也称重组率/重组值，是指测 交后重组型配子占总配子的百分率。即： 交换值 （%）= 看到的重组 型和亲组型 都是以表型 来表示 重组型 配子数 ×100%
总配子数
二、 交换值的测定
◆ 测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体 (如F1)产生配子的种类和比例。
49
50
二、 连锁遗传图(linkage map)
51
果蝇的4个连锁群
52
53
54
(1.5) 0.0 1.0
(33.0) (36.1) 30.7 33.7
26
第三节 基因定位与连锁遗传图
一、基因定位 （一）、两点测验 （二）、三点测验 （三）、干扰和符合系数（并发率） 二、连锁遗传图
27
一、基因定位（gene location/localization）
二、连锁遗传的解释
每对相对性状是否符合分离规律？
性状 花色 相引组 花粉粒 形状 花色 相斥组 花粉粒 形状 F2表现型 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) F2个体数 4831+390=5221 1338+393=1731 4831+393=5224 1338+390=1728 226+95=321 97+1=98 226+97=323 95+1=96 F2分离比例 3:1 3:1 3:1 3:1
一、 交换值的概念
交换值(cross-over value)，也称重组率/重组值，是指测 交后重组型配子占总配子的百分率。即： 交换值 （%）= 看到的重组 型和亲组型 都是以表型 来表示 重组型 配子数 ×100%
总配子数
二、 交换值的测定
◆ 测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体 (如F1)产生配子的种类和比例。
49
50
二、 连锁遗传图(linkage map)
51
果蝇的4个连锁群
52
53
54
(1.5) 0.0 1.0
(33.0) (36.1) 30.7 33.7
第四章 连锁遗传连锁与交换规律
一部分染色体交换发生在连锁基因之内，→重组配子
1/2重组、1/2亲型配子
F1
交换 都发 生在 同源 染色 体相 靠近 的非 姊妹 染色 体 之间， 而另 外两 条不 交换。
Sh C sh c F1 Sh C
交换
交换
Sh C
sh c Sh C
Sh C sh c sh c C Sh c sh C Sh c sh
配规律，但每个单位性状而言，仍是受分离规 律支配
二 测交计算配子的百分数
独立分配遗传的前提 独立分配遗传的前提是F1个体形成的不同 配子比例相同。对于2对性状而言，F1产生四 种配子，比例为1:1:1:1。
如果不是这样，F2就不可能获得原来的理
论比例。由此可以推论，在连锁遗传中，F1形 成多种的配子不相等。
4831+393=5224 1338+390=1728
3:1
226+95=321
97+1=98 226+97=323 95+1=96 3:1
相斥相
花粉粒 形状
长花粉粒(显)
圆花粉粒(隐)
3:1
两对相对性状自由组合
测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验 籽粒颜色： 有色(C)、无色（c） 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh) 试验结果分析： F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50 ％； 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等
一、第三章的简单总结 二、思考题的检查： 1、第二、三章研究的基因与染色体的关系中有什么共同 点？（回答人员：。。。） 2、假设不是这种关系又会怎么样？ （回答人员：。。。） 3、三对基因与染色体有多少种可能的位置关系？ （回答 人员：。。。） 三、作业的讲解： 。。。。。。。。。
遗传学04-第四章连锁与交换ppt课件
离肉不溶质 92 粘肉溶质 81
离肉溶质 7
粘肉答不①溶连质锁 8
问 ① m与f 能否连锁？
② Mf/mF×mf/mf ③ RF=(7+8) /188=8%
②亲本的基因型 如何？
四. 连锁遗传的细胞学根底
1.交叉是交换的结果
1978年，C.Tease和G.H.Jones 姊妹染色单体分染技术证明
2. 交换与重组的关系
4. 完全连锁：同一染色体上的非等位基因不发生 分别而一同传送到下一代的景象〔即只产生亲型配 子而无重组型配子〕。
完全连锁
pr vg+ 配子
pr+ vg
重组 产生新基因组合或染色体组合的过
程。
减数分裂产生两种重组： 染色体间重组 染色体内重组
染色体间重组
染色体内重组
4. 连锁遗传的本质
控制各对性状的基因被载于同一染色体上， 这些非等位基因的重组是由性母细胞在减数分裂 粗线期非姊妹染色单体片段交换引起的。
√
√
√
0.1 Os √
√
0.1 oS √
√
0.4 os √
O_S_66% O_ss9% ooS_9% ooss16%
例 题 在番茄中，圆形果〔O〕对长形果〔o〕是显性，单一
花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组 率为20%。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序 植株杂交，问
正常女性核型正常男性核型xy型为同配性别aaxx为异配性别aaxy例如多数昆虫海胆软体动物环节动物多足类蜘蛛类和哺乳类等xo型为同配性别aaxx为异配性别aaxo例如某些昆虫蝗虫蟋蟀等无y染色体zw型为异配性别aazw为同配性别aazz例如鸟类鳞翅目昆虫两栖类爬行类以及某些鱼类果蝇染色体的比例及其对应的性别类型x染色体数常染色体倍数a100雌性075中间性05雄性2遗传平衡与性别决定3激素和环境对性别分化的影响激素的影响泰国人妖外界环境条件的影响日照长短引起某些植物性反转综上所述性别决定可概括为
遗传的基本规律(三)—连锁遗传
体就有几个连锁群。
30
• 重组值反映了基因在染色体上的相对 位置。根据重组值确定不同基因在染 色体上的相对位置和排列顺序的过程 称为基因定位（gene mapping）
31
• 依据基因之间的 交换值（或重组值） 确定连锁基因在染色体上的相对位置， 绘制出来的简单线性示意图称为染色 体图（chromosome map）又称基因连 锁图（linkage map）或遗传图（genetic map）两个基因在染色体上相对距离的 的数量单位称为图距（map distance）。 后人为了纪念现代遗传学奠基人摩尔 根（Morgan），将一个图距单位定义 为“厘摩”（centimorgan，cM）。
个连锁基因的重组（recombination）。
15
图 配 对 的 同 源 染 色 体 上 的 交 叉
16
这个学说的核心：
• 交叉是交换的结果，而不是交换的原因，也就是说遗传学上的交换发生在细胞学上的 交叉出现之前。如果交换发生在两个特定的所研究的基因之间，则出现染色体内重组 （intrachromosomal recombination）形成的交换产物。若交换发生在所研究的基因之外， 则得不到特定基因的染色体内重组的产物。
• 测交试验的结果表明： a和b基因间的实际双交换值为0.09％，低于理论双交换值，这是由于a-c间或c-b间一 旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。
• 这种现象称为干扰(interference)，或干涉： 一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不 等于理论双交换值。
a （b） c 2125 非重 + （+） + 2207 组
a （+） c 273 重组 + （b） + 265
30
• 重组值反映了基因在染色体上的相对 位置。根据重组值确定不同基因在染 色体上的相对位置和排列顺序的过程 称为基因定位（gene mapping）
31
• 依据基因之间的 交换值（或重组值） 确定连锁基因在染色体上的相对位置， 绘制出来的简单线性示意图称为染色 体图（chromosome map）又称基因连 锁图（linkage map）或遗传图（genetic map）两个基因在染色体上相对距离的 的数量单位称为图距（map distance）。 后人为了纪念现代遗传学奠基人摩尔 根（Morgan），将一个图距单位定义 为“厘摩”（centimorgan，cM）。
个连锁基因的重组（recombination）。
15
图 配 对 的 同 源 染 色 体 上 的 交 叉
16
这个学说的核心：
• 交叉是交换的结果，而不是交换的原因，也就是说遗传学上的交换发生在细胞学上的 交叉出现之前。如果交换发生在两个特定的所研究的基因之间，则出现染色体内重组 （intrachromosomal recombination）形成的交换产物。若交换发生在所研究的基因之外， 则得不到特定基因的染色体内重组的产物。
• 测交试验的结果表明： a和b基因间的实际双交换值为0.09％，低于理论双交换值，这是由于a-c间或c-b间一 旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。
• 这种现象称为干扰(interference)，或干涉： 一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不 等于理论双交换值。
a （b） c 2125 非重 + （+） + 2207 组
a （+） c 273 重组 + （b） + 265
第4章 连锁与互换定律-PPT精选文档
eg1
紫花长花粉 ⅹ 红花圆花粉 （PPLL） （ppll）
紫花长花粉 （PpLl）
紫花长花粉 紫花圆花粉 红花长花粉 红花圆花粉 （4831） （390） （393） （1338）
W. Bateson and Punnett
亲本型：与两亲本相同的性状表现型称为亲本型；不同 的称为重组型。 eg2 紫花圆花粉 ⅹ 红花长花粉 （PPll） （ppLL） 紫花长花粉 （PpLl） 紫花长花粉 紫花圆花粉 红花长花粉 红花圆花粉 （226） （95） （97） （1）
（1）找出亲本型和双交换型： 亲本型--数目最多的类型；双交换型--数目最少的类型； （2）确定中间位置基因： 亲本型与双交换型比较，哪个基因交换了，交换的基因一 定是处于三个基因的中央（C）。 （3）计算双交换率和AC、BC交换率
双%=0.5%； AC%=10%；BC%=15%；
（4）计算距离最远的AB之间重组率和距离 AB相对距离=0.10+0.15
W. Bateson and Punnett (1906)
完全连锁遗传：仅有亲本型，缺少重组型，eg.
仅见于雄果蝇、雌家蚕。
完全连锁遗传的染色体图解
不完全连锁遗传：在连锁遗传的同时发生性状
的交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗传。
不完全连锁遗传的染色体图解
连锁遗传的特征
（1）：摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律，是孟 德尔自由组合定律的补充； （2）：发生在两对或以上基因间，且基因在染色体上 线性排列； （3）：连锁基因发生在同一对同源染色体上； （4）：减数分裂偶线期，同源染色体联会，非姐妹染 色单体间的互换是形成重组型的分子基础； （5）：两对基因座间距离越大，交换概率越大、连锁 性越弱； （6）：完全交换即为自由组合，完全不交换即为完全 连锁情形；
连锁遗传规律
连锁遗传规律上篇遗传学部分上次作业答案：1．这些自交植物大约有25％的子代出现白化。
因此可得到如下假设：白化是隐性性状，在此是由于杂合体自花授粉而产生的。
2．（1）紫茎马铃薯叶对f1的回交：aacc×aacc，后代紫茎缺刻叶与紫茎马铃薯叶1：1。
（2）绿茎缺刻叶对f1的回交：aacc×aacc，后代紫茎缺刻叶与绿茎缺刻叶1：1。
（3）双隐性植株对f1测交：aacc×aacc，后代为1紫茎缺刻叶：1紫茎马铃薯叶：1绿茎缺刻叶：1绿茎马铃薯叶3．（1/2）3（1/2）3＝（1/2）6＝1/644．f2预期表现型分离比例是：9白色盘状果：3白色球状果：3黄色盘状果：1黄色球状果。
第四章连锁遗传规律一、要求掌握以下概念：1．连锁：两个或更多的非等位基因由于位于同一条染色体上，因而结合在一起遗传的频率大于自由组合规律所期望的频率。
2．交换：同源染色体之间部分互换，它发生在粗线期。
3．单交换：非姊妹染色单体之间的两个基因之间只在一处发生一次节段互换，产生新组合基因型的配子。
4．双交换：非姊妹染色单体之间的两基因位点之间同时在两处发生交换。
5．干扰：一个部位出现交换影响另一部位出现交换的可能性的现象。
一个单交换可以影响邻近另一个单交换的发生。
6．交换值：杂种f1产生的新组合基因型配子占全部配子的百分率，表示基因间的连锁强度。
7．相引相：在连锁遗传中，两个显性基因a、b和两个隐性基因a、b同时组合在一对同源染色体的不同成员之上。
8．相斥相：杂种f1的同源染色体呈a、b连锁，a、b连锁的情况。
9．三点测验：具有三对连锁基因差别的杂种与三隐性基因纯合体进行测交，计算后代分离类型的比例，从而了解三个基因的排列次序及测定各基因点之间的交换值的一种方法。
10．性连锁：是指性染色体上基因所控制的某些性状与性别有一定的遗传关系，所以也称伴性遗传。
11．符合系数：实际双交换值与理论双交换值之比。
二、本章主要内容：1．当所研究的两对基因位于同一对染色体上的时候，f2性状的分离将不符合9：3：3：1的理论比例，而是亲本组合的实际数比理论数多，重新组合的实际数比理论数少，这种原来在亲本中组合在一起的性状在f2代也时常组合在一起的倾向，称为连锁遗传。
基因的连锁和互换规律PPT课件
锁
F1测交
雌×
雄
和
灰身长翅 黑身残翅
(BbVv)
(bbvv)
交 换
测交 后代
遗 传
灰身长翅 黑身残翅 灰身残翅 黑身长翅
(BbVv) 42% (bbvv)42% (Bbvv) 8% (bbVv3) 8%
p Bb Vv 灰身长翅(父本)
x
bb vv 黑身残翅(母本)
雄 果
蝇
的
配B
b
子V
v
b
连
v
锁
遗
传
17
名称 基因的分 基因的自由
类别
离规律 组合规律
基因的连锁 交换规律
亲代相对性 一对相对
状的对数
性状
两对相对 性状
两对相对性状
F1基因在 染色体上 D d
Yy
Bb
区 的位置
Rr
Vv
F1形成配 2种： 4种：
2种: 4种：
别
子的种类 和比例
测交后代 比例
D：d=1：1
YR:yr:Yr:yR =1：1：1：1
AB
为
。
ab
（3）若产生四种配子,且AB 、ab特别少，则AaBb
Ab
可表示为
。
aB （4）若产生四种比值相等的配子, 则AaBb可表示为
A
B
。
a
b
20
AB 1 1 多 0 少
测 交 结果
A bb aaB
1
1
0
0
少
少
1
1
多
多
aabb 1 1 多 0 少
AaBb个体的 基因型
A
B
a
遗传学 连锁遗传规律
a. 交换时期：减数分裂（前期I的粗线期），联会 b. 交换对象：成对染色体的非姐妹染色单体之间
c. 交换结果：产生非亲本型（重组型）配子
×
F1
偶线期同源染 色体联会
配子产生
粗线期同源染色 体的非姊妹染色 单体交换
配子
中期Ⅰ
减数第二分裂
细胞学证据：交换后的交叉
交换与交叉
交换：遗传学术语，是指等位基因交换
连锁遗传
不同性状联系在一起向后代传递的现象。
完全连锁(complete linkage) 不完全连锁 (incomplete linkage)
（三）完全连锁与不完全连锁
1、连锁的本质 由于生物的基因有成千上万，而染色体
只有几十条，所以一条染色体必然也必须载
荷许多基因，同一染色体上的基因彼此制约 具有一起向后传递的趋势，就形成了连锁。
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
观察数： 4831
390
393
1338
6952
F1
紫长（PpLl）
利用自交资料计算重组率
从隐性纯合体入手，首先计算出 双隐性配子的频率，再推测双显 性配子的频率。
aB ab
AaBb Aabb n1 n2
aaBb aabb n3 n4
Rf=(n2+n3)/(n1 +n2+n3+n4)
利用自交测定重组率
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
c. 交换结果：产生非亲本型（重组型）配子
×
F1
偶线期同源染 色体联会
配子产生
粗线期同源染色 体的非姊妹染色 单体交换
配子
中期Ⅰ
减数第二分裂
细胞学证据：交换后的交叉
交换与交叉
交换：遗传学术语，是指等位基因交换
连锁遗传
不同性状联系在一起向后代传递的现象。
完全连锁(complete linkage) 不完全连锁 (incomplete linkage)
（三）完全连锁与不完全连锁
1、连锁的本质 由于生物的基因有成千上万，而染色体
只有几十条，所以一条染色体必然也必须载
荷许多基因，同一染色体上的基因彼此制约 具有一起向后传递的趋势，就形成了连锁。
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
观察数： 4831
390
393
1338
6952
F1
紫长（PpLl）
利用自交资料计算重组率
从隐性纯合体入手，首先计算出 双隐性配子的频率，再推测双显 性配子的频率。
aB ab
AaBb Aabb n1 n2
aaBb aabb n3 n4
Rf=(n2+n3)/(n1 +n2+n3+n4)
利用自交测定重组率
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
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②另一条X染色体上附一个Y染色体片段 ③棒眼B对非棒眼b显形；红眼C对粉红眼c 显形。（见下图）
图
♀ 红色棒眼 c C B b ♂ ♀ c B c b X
例
粉红、非棒眼 ♂ c b
非交换类型
C b
续上图
交
c b
换
C B
交换类型
第二节 交换值及其测定
交换值（crossover value）：即重组率，是
上,sr和bm2之间的图距为172.两个基因之间可
发生多次交换.
连锁和交换规律在理论和实践中的应用
理论上:
①证实了基因在染色体上呈直线排列,它
是绘制连锁图的理论基础
②基因的交换丰富了亲本双方遗传物质重
组的内容,无论是有利性状的连锁或通过交换
重组的创新,在生物的进化过程中,都为选择创
造了条件,这是经典遗传学的重大贡献。
完全连锁的实例
P 灰身残翅(♂) X 黑身长翅(♀)
BBvv
bbVV
F1 ♂灰身长翅（BbVv） X 黑身残翅 （bbvv） ♀ F2 灰身残翅 Bbvv 黑身长翅 bbVv
1
:
1
这与1：1：1：1的比例完全不同，原因何在？
原
因
F1在形成配子时，Bv、bV是同一染色体上的
连锁基因，它们连在一起往下遗传。
指重组合的配子数占总配子数的百分率。
交换率（%）=重组合的配子数/总配子数 X
100%
交换值的大小，反映了基因间距离的大小，
即交换率去掉%，单位为厘摩（cM）
交换值的大小，也反映了基因连锁强度的大
小
说
交换值应在0-50%之间
明
=0 表示没有交换，完全连锁
=50%，四种配子成1：1：1：1，自由组合
的时候，一个单交换的发生可能会影响到另一 个单交换的发生。
并发率（coincidence）
=实际双交换值/理论双交换值（ⅠXⅡ）
0~1之间
=1，互不干扰 =0，完全干扰
基因连锁和连锁遗传图
基因连锁群：指在同一染色体上具有一定连
锁关系的基因群。
基因连锁群与单倍体染色体数目（n）的关系
见刘祖洞P162页
☞单交换Ⅰ=(98+107)/6033X100%+0.96% =4.36% ☞单交换Ⅱ=(672+662)/6033X100%+0.96%
=23.07%
作
图
确定中间基因的位置:把双交换类型与个体数量
最多的类型相比较,看哪个基因改变了,哪个基
因就位于中间.
由此,三基因的排列顺序为:
C 4.36
杂交育种
植物育种，提高了育种工作的预见性。 应用连锁交换规律，还可提高选择效果。
因为连锁遗传与生物的相关性有密切关 系 A B 知A即知B ※连锁基因 相关性 相关性 连锁（如一因多效）
本章小结
1. 连锁遗传
两对性状杂交、四种表现型、；亲型多、重组型少
2. 连锁和交换机理
粗线期交换、双线期交叉、非姐妹染色单体交换
• 基因连锁图：表明基因位置以及相互交换值
的图谱（linkage map）或遗传学图（genetic
map）
基因连锁图的作法
三点测验（多次）
定坐位（0、1、2、3、4、……）
一般以最先端的基因位置为0
重组值在0~50%之间,但在遗传学图上,可以出
现50个单位以上的图距,如玉米第一连锁群
b v b v
特点及概念
以上结果，出现了两大两小，这就是连锁交
换规律的特点。
自由组合：染色体间基因重组
连锁交换：染色体内基因重组
不完全连锁的概念：指同源染色体上的基因，
在形成配子的过程中，既有连锁，又有交换
的遗传现象。
交换的细胞学证据
交换的概念：指两条同源染色体对应节段间的交
换，从而导致了等位基因间的交换。
20%
实验三
P1非、有 非糯、 糯、 P2糯、无 有 无
22%
作图及注意事项
确定三对基因的位置
C 3.6
SH 20
WX
注:两点测验手续烦琐,需进行三次杂交和三次测 交,如果两对连锁基因间距离较远(超过5个cM), 测的值往往偏低。因为其间有双交换，所以要
用三点测验法。
三点测验法（three-point test cross）
0-50%，其基因的连锁强度，呈现不同程度的变 化，属于不完全连锁。
交换值不超过50%的原因
①在同一个平面上，在四条染色单体之间，只能 有两条非姊妹染色单体发生交换②若两个基因 相距较远，其间可能发生双交换，这样就降低 了原来的交换频率。
交换值的测定
F1与双隐性亲本测交来测定
例；玉米籽粒颜色和粒形两对连锁基因
3. 交换值及测定
交换值=（重组型配子数/总配子数）×100% 可用测交法和自交法估计
4. 基因定位和连锁遗传图
确定基因的位置及距离和顺序
实验一
P1有、饱 有、 无、 凹 P2 无、凹 饱 P1糯、饱 非糯、 糯、 P2非糯、 饱 凹
凹
组合 种子 重组 类型 粒数 率 4032 亲 3.6% 152 重
重 亲 重 亲 亲 重 亲 重 重 亲 149 4035 1531 5885 5991 1488 2542 739 717 2716
实验二
F1
F2 紫长 P-L实际值4831
紫花、长花粉粒（PpLl）
紫圆 P-ll 390
理论值3910.5 1303.5 1303.5 434.5
调换后的杂交实验结果
P F1 F2 紫圆 P-ll 理论值 78.5 实际值 95 紫圆 X 红长
PPll
紫长 P-L235.8 226
ppLL
紫长（PpLl） 红圆 ppll 26.2 1 红长 ppL78.5 95 417 417 总数
基因是怎样交换的呢？
双线期；四分体；交叉（chiasma） B B b b v v V V B B b b v v V V B B b b v V v V
斯特恩（Stern）的果蝇实验
1931年，Stern以果蝇为材料，提出了交
换的细胞学证据。 ♀果蝇—— c C X射线 B b 注：①一条X染色体切成两段
P F1
B B X b b v v V V ♂ B b X♀ b b v V v v B b b b v v V v
连锁遗传的表示方法及完全连锁的概念
连锁遗传的表示方法：
X X
或 XX/XX 、 （XX) （XX）
X X
☞完全连锁的概念：同一条染色体上的基因构
成一个连锁群，它们在遗传过程中不可能独
SH 23.07
WX
三点测交的优点
三个重组值是在同一基因型背景,同一环境条件
下得到的。 可得到Fra bibliotek交换资料。※当然，基因定位是很复杂的，可能有很多种方 法来进行。如人类的基因定位，采用“体细胞 杂交法”。见刘祖洞P193页。
交换和干扰
干扰或干涉（interference）：在基因发生交换
第四章 遗传的连锁和交换规律
教学目的和要求
一、掌握连锁遗传、完全连锁、不完全连锁、 交 换、连锁群等概念 二、掌握交换的细胞学机理和交换率的概念 三、了解基因定位的方法 四、了解连锁与交换规律在理论和实践中的应用
性状连锁遗传现象
P 紫花、长花粉粒 X 红花、圆花粉粒 PPLL ppll 红长 ppP393 红圆 ppll 6952 6952 1338 总数
举 例
例如A、B、C基因是连锁遗传的，测交结
果A和B交换率为5%；A和C交换率为7%， 那么，A、B、C的排列顺序就有两种可能： 7 C A B A B C 7 5 5 2
表 玉米两点测验三个实验的结果
实验类别 杂交亲本
F1
测交 测交 亲本 后代
有、饱 无、饱 有、凹 无、凹 非、饱 非、凹 糯、饱 糯、凹 非、有 非、无 糯、有 糯、无
F1测交
+c +sh +wx X
cc shsh wxwx
测交结果归纳如下表：
表 玉米三对基因的三点测验结果
测交后表现型 有、饱、非糯 F1配子基因型
无、凹、糯
无、饱、非糯 有、凹、糯 有、饱、糯 无、凹、非糯
无、饱、糯
有、凹、非糯
+ + + c sh wx c + + + sh wx + + wx c sh + c + wx + sh +
立分配，而是随着这条染色体作为一个整体 共同传递到子代中去。 ▣注：雄果蝇、雌蚕属于这种方式。
不完全连锁
P F1 ♂ B B v v ♀ b b V V ♀ B b X ♂ b v V v b v b b b v v v 17% X
B b B v V V B b b b B v v V v V 83%
P
F1 有色饱满 CSh/csh
有色饱满
CSh/CSh
X
无色皱缩
csh/csh X 无色皱缩
有色饱满
CSh/csh
无色皱缩 csh/csh Csh/csh
csh/csh
有色皱缩 无色饱满 cSh/csh
4032
4035
96.4%
149
152
3.6%
8368
交换值=(149+152)/8368 X 100%=3.6%
是基因定位最常用的方法。 以三对基因为基本单位，通过一次杂交和一次
测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和 排列顺序。
图
♀ 红色棒眼 c C B b ♂ ♀ c B c b X
例
粉红、非棒眼 ♂ c b
非交换类型
C b
续上图
交
c b
换
C B
交换类型
第二节 交换值及其测定
交换值（crossover value）：即重组率，是
上,sr和bm2之间的图距为172.两个基因之间可
发生多次交换.
连锁和交换规律在理论和实践中的应用
理论上:
①证实了基因在染色体上呈直线排列,它
是绘制连锁图的理论基础
②基因的交换丰富了亲本双方遗传物质重
组的内容,无论是有利性状的连锁或通过交换
重组的创新,在生物的进化过程中,都为选择创
造了条件,这是经典遗传学的重大贡献。
完全连锁的实例
P 灰身残翅(♂) X 黑身长翅(♀)
BBvv
bbVV
F1 ♂灰身长翅（BbVv） X 黑身残翅 （bbvv） ♀ F2 灰身残翅 Bbvv 黑身长翅 bbVv
1
:
1
这与1：1：1：1的比例完全不同，原因何在？
原
因
F1在形成配子时，Bv、bV是同一染色体上的
连锁基因，它们连在一起往下遗传。
指重组合的配子数占总配子数的百分率。
交换率（%）=重组合的配子数/总配子数 X
100%
交换值的大小，反映了基因间距离的大小，
即交换率去掉%，单位为厘摩（cM）
交换值的大小，也反映了基因连锁强度的大
小
说
交换值应在0-50%之间
明
=0 表示没有交换，完全连锁
=50%，四种配子成1：1：1：1，自由组合
的时候，一个单交换的发生可能会影响到另一 个单交换的发生。
并发率（coincidence）
=实际双交换值/理论双交换值（ⅠXⅡ）
0~1之间
=1，互不干扰 =0，完全干扰
基因连锁和连锁遗传图
基因连锁群：指在同一染色体上具有一定连
锁关系的基因群。
基因连锁群与单倍体染色体数目（n）的关系
见刘祖洞P162页
☞单交换Ⅰ=(98+107)/6033X100%+0.96% =4.36% ☞单交换Ⅱ=(672+662)/6033X100%+0.96%
=23.07%
作
图
确定中间基因的位置:把双交换类型与个体数量
最多的类型相比较,看哪个基因改变了,哪个基
因就位于中间.
由此,三基因的排列顺序为:
C 4.36
杂交育种
植物育种，提高了育种工作的预见性。 应用连锁交换规律，还可提高选择效果。
因为连锁遗传与生物的相关性有密切关 系 A B 知A即知B ※连锁基因 相关性 相关性 连锁（如一因多效）
本章小结
1. 连锁遗传
两对性状杂交、四种表现型、；亲型多、重组型少
2. 连锁和交换机理
粗线期交换、双线期交叉、非姐妹染色单体交换
• 基因连锁图：表明基因位置以及相互交换值
的图谱（linkage map）或遗传学图（genetic
map）
基因连锁图的作法
三点测验（多次）
定坐位（0、1、2、3、4、……）
一般以最先端的基因位置为0
重组值在0~50%之间,但在遗传学图上,可以出
现50个单位以上的图距,如玉米第一连锁群
b v b v
特点及概念
以上结果，出现了两大两小，这就是连锁交
换规律的特点。
自由组合：染色体间基因重组
连锁交换：染色体内基因重组
不完全连锁的概念：指同源染色体上的基因，
在形成配子的过程中，既有连锁，又有交换
的遗传现象。
交换的细胞学证据
交换的概念：指两条同源染色体对应节段间的交
换，从而导致了等位基因间的交换。
20%
实验三
P1非、有 非糯、 糯、 P2糯、无 有 无
22%
作图及注意事项
确定三对基因的位置
C 3.6
SH 20
WX
注:两点测验手续烦琐,需进行三次杂交和三次测 交,如果两对连锁基因间距离较远(超过5个cM), 测的值往往偏低。因为其间有双交换，所以要
用三点测验法。
三点测验法（three-point test cross）
0-50%，其基因的连锁强度，呈现不同程度的变 化，属于不完全连锁。
交换值不超过50%的原因
①在同一个平面上，在四条染色单体之间，只能 有两条非姊妹染色单体发生交换②若两个基因 相距较远，其间可能发生双交换，这样就降低 了原来的交换频率。
交换值的测定
F1与双隐性亲本测交来测定
例；玉米籽粒颜色和粒形两对连锁基因
3. 交换值及测定
交换值=（重组型配子数/总配子数）×100% 可用测交法和自交法估计
4. 基因定位和连锁遗传图
确定基因的位置及距离和顺序
实验一
P1有、饱 有、 无、 凹 P2 无、凹 饱 P1糯、饱 非糯、 糯、 P2非糯、 饱 凹
凹
组合 种子 重组 类型 粒数 率 4032 亲 3.6% 152 重
重 亲 重 亲 亲 重 亲 重 重 亲 149 4035 1531 5885 5991 1488 2542 739 717 2716
实验二
F1
F2 紫长 P-L实际值4831
紫花、长花粉粒（PpLl）
紫圆 P-ll 390
理论值3910.5 1303.5 1303.5 434.5
调换后的杂交实验结果
P F1 F2 紫圆 P-ll 理论值 78.5 实际值 95 紫圆 X 红长
PPll
紫长 P-L235.8 226
ppLL
紫长（PpLl） 红圆 ppll 26.2 1 红长 ppL78.5 95 417 417 总数
基因是怎样交换的呢？
双线期；四分体；交叉（chiasma） B B b b v v V V B B b b v v V V B B b b v V v V
斯特恩（Stern）的果蝇实验
1931年，Stern以果蝇为材料，提出了交
换的细胞学证据。 ♀果蝇—— c C X射线 B b 注：①一条X染色体切成两段
P F1
B B X b b v v V V ♂ B b X♀ b b v V v v B b b b v v V v
连锁遗传的表示方法及完全连锁的概念
连锁遗传的表示方法：
X X
或 XX/XX 、 （XX) （XX）
X X
☞完全连锁的概念：同一条染色体上的基因构
成一个连锁群，它们在遗传过程中不可能独
SH 23.07
WX
三点测交的优点
三个重组值是在同一基因型背景,同一环境条件
下得到的。 可得到Fra bibliotek交换资料。※当然，基因定位是很复杂的，可能有很多种方 法来进行。如人类的基因定位，采用“体细胞 杂交法”。见刘祖洞P193页。
交换和干扰
干扰或干涉（interference）：在基因发生交换
第四章 遗传的连锁和交换规律
教学目的和要求
一、掌握连锁遗传、完全连锁、不完全连锁、 交 换、连锁群等概念 二、掌握交换的细胞学机理和交换率的概念 三、了解基因定位的方法 四、了解连锁与交换规律在理论和实践中的应用
性状连锁遗传现象
P 紫花、长花粉粒 X 红花、圆花粉粒 PPLL ppll 红长 ppP393 红圆 ppll 6952 6952 1338 总数
举 例
例如A、B、C基因是连锁遗传的，测交结
果A和B交换率为5%；A和C交换率为7%， 那么，A、B、C的排列顺序就有两种可能： 7 C A B A B C 7 5 5 2
表 玉米两点测验三个实验的结果
实验类别 杂交亲本
F1
测交 测交 亲本 后代
有、饱 无、饱 有、凹 无、凹 非、饱 非、凹 糯、饱 糯、凹 非、有 非、无 糯、有 糯、无
F1测交
+c +sh +wx X
cc shsh wxwx
测交结果归纳如下表：
表 玉米三对基因的三点测验结果
测交后表现型 有、饱、非糯 F1配子基因型
无、凹、糯
无、饱、非糯 有、凹、糯 有、饱、糯 无、凹、非糯
无、饱、糯
有、凹、非糯
+ + + c sh wx c + + + sh wx + + wx c sh + c + wx + sh +
立分配，而是随着这条染色体作为一个整体 共同传递到子代中去。 ▣注：雄果蝇、雌蚕属于这种方式。
不完全连锁
P F1 ♂ B B v v ♀ b b V V ♀ B b X ♂ b v V v b v b b b v v v 17% X
B b B v V V B b b b B v v V v V 83%
P
F1 有色饱满 CSh/csh
有色饱满
CSh/CSh
X
无色皱缩
csh/csh X 无色皱缩
有色饱满
CSh/csh
无色皱缩 csh/csh Csh/csh
csh/csh
有色皱缩 无色饱满 cSh/csh
4032
4035
96.4%
149
152
3.6%
8368
交换值=(149+152)/8368 X 100%=3.6%
是基因定位最常用的方法。 以三对基因为基本单位，通过一次杂交和一次
测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和 排列顺序。