发育生物学—原生殖细胞的起源和迁移-2
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极细胞(polar cell) 移向卵后端的核形成的含极质的细胞 最终分化为性细胞
果蝇：极质 极粒 极细胞
上图：从果蝇极细胞中分离出的 极粒电镜图； 下图：果蝇胚胎临完成卵裂时的 扫描电镜图，极细胞集中在右端 （虫体后端）
证 明 果 蝇 极 质 功 能 的 实 验
何谓生殖质(germ plasm)？
是发生并存在于卵母细胞质中的 具有一定形态结构的特殊细胞质 能够指导生殖细胞的分化 主要由蛋白质和RNA构成
*原生殖细胞
原生殖细胞的形态 原生殖细胞的发生 迁移途径与迁移机制
一、原生殖细胞形态
在鸡胚的生殖腺中首次发现PGCs
Waldeyer于1870 年发现
pie-1基因
Pie-1蛋白 非P颗粒成分 抑制合子基因转录
缺失导致P1－P4向 体细胞命运分化
3、果蝇的原生殖细胞
果蝇(Drasophila) 原生殖细胞的命运决定于后部极质
极质(pole plasm) 卵后端含有的与其他细胞质不同的颗粒物质
极粒(polar granules) 极质中所含的颗粒,由蛋白质和RNA所组成
首次卵裂产生的AB和P1细 胞的发育命运既已确定
AB和P1细胞的后代细胞均 有相应的谱系
生殖细胞来自P4细胞
线虫卵受精后P颗粒的定位集中
左列图示早期胚胎细 胞核定位
右行图示P颗粒(极粒) 集中到生殖系细胞中
生殖细胞的产生与P 颗粒有关
线虫：决定原生殖细胞的命运的基因
pgl基因
PGL蛋白 P颗粒成分 可调节mRNA代谢
某些动物在发育到成体之前，在形态和结构上要经 历一个阶段性的明显变化——变态(metamorphosis) 幼虫器官组织的退化、成虫器官组织的重建
胚后期(post-embryonic period )
生长 成熟 衰老 死亡
时 间 都 去 哪 儿 了 ？
某些生物具有结构变态——动物变态
保幼激素
观点Ⅰ:
在胚胎发育后期由体细胞分化而来 海绵动物、腔肠动物和扁虫等
பைடு நூலகம் 观点Ⅱ:
从胚胎发生一开始就与体细胞不同 线虫、果蝇以及两栖类动物等
原生殖细胞缘何与体细胞分开？
由含有一种特殊细胞质的分裂球形成
生殖质(germ plasm) 原生殖细胞(primordial germ cell, PGCs)
发育生物学基础知识
Basic Knowledge of Developmental Biology
发育生物学概述
(Overview of Developmental Biology)
是研究个体发育过程中形态结构变化及其机制的 一门生物学的分支学科。
发展基础：
初期：胚胎学、细胞生物学 当代：生物化学、遗传学、分子生物学、表观遗传学 胚胎(embryo) —在里面生长和增殖
原生殖细胞的起源(origination)和迁移(migration)
雌雄配子发生(gametogenesis) 直至产生 精子和卵子
胚前期(pre-embryonic period) 生殖细胞产生 受精
＋
个体发育阶段——胚胎期
从卵的受精到胚胎从卵膜(母体)孵化(分娩) 胚胎发育分期
受精 (fertilization) 卵裂 (cleavage) 囊胚 (blastula) 原肠胚 (gastrula) : 产生三胚层 神经胚 (neurula) : 器官原基形成 组织和器官发生 (histogenesis and organogenesis )
发展过程：
形态(morphology) 机理(mechanism)
组织器官 细胞 分子
个体发育（ontogenesis）
个体发育定义
生物体从精子和卵子发生、 受精、胚胎发育、出生、 个体生长、成熟到衰老、 死亡的过程
个体发育阶段
胚前期 胚胎期 胚后期
个体发育阶段——胚前期
胚胎发生前的阶段
马蛔虫胚胎发育过程中发生
体细胞染色体片段丢失现象
1834-1914 德国动物学家
Weismann根据马蛔虫染色体消减现象提出
体细胞分化是由于物质丢失造成的 每一种组织只保留了其特有遗传物质
马蛔虫染色体消减示意图
在卵裂过程中除原始生殖细胞保留了完整的 两条染色体外，其他细胞的染色体均发生大段丢失
鸟类原生殖细胞形态
体积较体细胞大，细胞直径15-20µm 细胞核偏于一侧，核直径6-10µm 含有大量糖原，在向生殖嵴迁移时逐渐下降 启动迁移前，胞质皮层出现大量微管和微丝束
二、原生殖细胞的发生
无脊椎动物
Invertebrate
马蛔虫
A megalocephala
线虫
C elegans
果蝇
Drosophila melanogaster
脊椎动物
Vertebrate
两栖类
Xenopus laevis
鸡(鸟类)
Gallus gallus
小鼠(哺乳类)
Mus musculus
(一)无脊椎动物原生殖细胞的发生
1、马蛔虫的染色体消减现象
染色体消减(chromosome diminution)
2、秀丽隐杆线虫的原生殖细胞
秀丽隐杆线虫(C.elegans)
线虫卵裂的扫描电镜图，合子不对称分裂， 产生P1和AB两个细胞，P1细胞再分裂出P2 和EMS两个细胞……
秀丽隐杆线虫发育早期的细胞谱系
大部内胚层和中胚层 细胞来源于EMS细胞
P4细胞谱系产生全部 生殖细胞
秀丽隐杆线虫发育早期的细胞谱系
蜕皮激素
个体发育是系统发育的简短而快速的重演
个体发育到系统发育——进化
ontogenesis—phylogenesis—Evolution
第一讲 原生殖细胞的起源和迁移
Origination and migration of the primordial germ cell, PGCs
原生殖细胞从何而来？
涉及两个过程：形态发生和分化
(morphogenesis and differentiation)
胚胎期(embryonic period) 卵裂 胚层 器官发生 组织分化
个体发育阶段——胚后期
动物个体孵化或出生以后的发育阶段
幼虫或幼体继续发育，器官系统和功能逐渐复杂化 性成熟前期→性成熟期→衰老期
果蝇：极质 极粒 极细胞
上图：从果蝇极细胞中分离出的 极粒电镜图； 下图：果蝇胚胎临完成卵裂时的 扫描电镜图，极细胞集中在右端 （虫体后端）
证 明 果 蝇 极 质 功 能 的 实 验
何谓生殖质(germ plasm)？
是发生并存在于卵母细胞质中的 具有一定形态结构的特殊细胞质 能够指导生殖细胞的分化 主要由蛋白质和RNA构成
*原生殖细胞
原生殖细胞的形态 原生殖细胞的发生 迁移途径与迁移机制
一、原生殖细胞形态
在鸡胚的生殖腺中首次发现PGCs
Waldeyer于1870 年发现
pie-1基因
Pie-1蛋白 非P颗粒成分 抑制合子基因转录
缺失导致P1－P4向 体细胞命运分化
3、果蝇的原生殖细胞
果蝇(Drasophila) 原生殖细胞的命运决定于后部极质
极质(pole plasm) 卵后端含有的与其他细胞质不同的颗粒物质
极粒(polar granules) 极质中所含的颗粒,由蛋白质和RNA所组成
首次卵裂产生的AB和P1细 胞的发育命运既已确定
AB和P1细胞的后代细胞均 有相应的谱系
生殖细胞来自P4细胞
线虫卵受精后P颗粒的定位集中
左列图示早期胚胎细 胞核定位
右行图示P颗粒(极粒) 集中到生殖系细胞中
生殖细胞的产生与P 颗粒有关
线虫：决定原生殖细胞的命运的基因
pgl基因
PGL蛋白 P颗粒成分 可调节mRNA代谢
某些动物在发育到成体之前，在形态和结构上要经 历一个阶段性的明显变化——变态(metamorphosis) 幼虫器官组织的退化、成虫器官组织的重建
胚后期(post-embryonic period )
生长 成熟 衰老 死亡
时 间 都 去 哪 儿 了 ？
某些生物具有结构变态——动物变态
保幼激素
观点Ⅰ:
在胚胎发育后期由体细胞分化而来 海绵动物、腔肠动物和扁虫等
பைடு நூலகம் 观点Ⅱ:
从胚胎发生一开始就与体细胞不同 线虫、果蝇以及两栖类动物等
原生殖细胞缘何与体细胞分开？
由含有一种特殊细胞质的分裂球形成
生殖质(germ plasm) 原生殖细胞(primordial germ cell, PGCs)
发育生物学基础知识
Basic Knowledge of Developmental Biology
发育生物学概述
(Overview of Developmental Biology)
是研究个体发育过程中形态结构变化及其机制的 一门生物学的分支学科。
发展基础：
初期：胚胎学、细胞生物学 当代：生物化学、遗传学、分子生物学、表观遗传学 胚胎(embryo) —在里面生长和增殖
原生殖细胞的起源(origination)和迁移(migration)
雌雄配子发生(gametogenesis) 直至产生 精子和卵子
胚前期(pre-embryonic period) 生殖细胞产生 受精
＋
个体发育阶段——胚胎期
从卵的受精到胚胎从卵膜(母体)孵化(分娩) 胚胎发育分期
受精 (fertilization) 卵裂 (cleavage) 囊胚 (blastula) 原肠胚 (gastrula) : 产生三胚层 神经胚 (neurula) : 器官原基形成 组织和器官发生 (histogenesis and organogenesis )
发展过程：
形态(morphology) 机理(mechanism)
组织器官 细胞 分子
个体发育（ontogenesis）
个体发育定义
生物体从精子和卵子发生、 受精、胚胎发育、出生、 个体生长、成熟到衰老、 死亡的过程
个体发育阶段
胚前期 胚胎期 胚后期
个体发育阶段——胚前期
胚胎发生前的阶段
马蛔虫胚胎发育过程中发生
体细胞染色体片段丢失现象
1834-1914 德国动物学家
Weismann根据马蛔虫染色体消减现象提出
体细胞分化是由于物质丢失造成的 每一种组织只保留了其特有遗传物质
马蛔虫染色体消减示意图
在卵裂过程中除原始生殖细胞保留了完整的 两条染色体外，其他细胞的染色体均发生大段丢失
鸟类原生殖细胞形态
体积较体细胞大，细胞直径15-20µm 细胞核偏于一侧，核直径6-10µm 含有大量糖原，在向生殖嵴迁移时逐渐下降 启动迁移前，胞质皮层出现大量微管和微丝束
二、原生殖细胞的发生
无脊椎动物
Invertebrate
马蛔虫
A megalocephala
线虫
C elegans
果蝇
Drosophila melanogaster
脊椎动物
Vertebrate
两栖类
Xenopus laevis
鸡(鸟类)
Gallus gallus
小鼠(哺乳类)
Mus musculus
(一)无脊椎动物原生殖细胞的发生
1、马蛔虫的染色体消减现象
染色体消减(chromosome diminution)
2、秀丽隐杆线虫的原生殖细胞
秀丽隐杆线虫(C.elegans)
线虫卵裂的扫描电镜图，合子不对称分裂， 产生P1和AB两个细胞，P1细胞再分裂出P2 和EMS两个细胞……
秀丽隐杆线虫发育早期的细胞谱系
大部内胚层和中胚层 细胞来源于EMS细胞
P4细胞谱系产生全部 生殖细胞
秀丽隐杆线虫发育早期的细胞谱系
蜕皮激素
个体发育是系统发育的简短而快速的重演
个体发育到系统发育——进化
ontogenesis—phylogenesis—Evolution
第一讲 原生殖细胞的起源和迁移
Origination and migration of the primordial germ cell, PGCs
原生殖细胞从何而来？
涉及两个过程：形态发生和分化
(morphogenesis and differentiation)
胚胎期(embryonic period) 卵裂 胚层 器官发生 组织分化
个体发育阶段——胚后期
动物个体孵化或出生以后的发育阶段
幼虫或幼体继续发育，器官系统和功能逐渐复杂化 性成熟前期→性成熟期→衰老期