正常人体学(细胞)

2、入胞（endocytosis）
是指细胞外的大分子物质或团块（如细菌、病毒、 血浆中的脂蛋白颗粒、细胞碎片等）进入细胞的过程。
如果进入细胞的物质是固体物质，称为吞噬 （phagocytosis）作用。
如果进入细胞的 物质是液体，则称为 胞饮（pinocytosis） 作用。
总结
细胞膜具有物质转运功能。 小分子和离子可以通过单纯扩散和易化扩 散（通道或载体）顺浓度梯度，或者主动转运 （原发性或继发性）逆浓度梯度进行跨膜转运。 大分子物质或物质团块则以入胞和出胞的 形式进出细胞。
转运方式 物质性质 浓度梯度
单纯扩散 脂溶性
顺
是否消耗 能量
否
是否需要 蛋白协助
否
蛋白类型
实例 O2、CO2
载体介导 脂溶性低
顺
否
是
载体蛋白 葡萄糖 、
易化扩散 营养物质
氨基酸
通道介导 带电离子
顺
否
是
通道蛋白
易化扩散
原发性主 带电离子
逆
直接利用
是
动转运
代谢能量
离子泵
钠泵
继发性主 营养物质
逆
利用势能
是
钠泵耦联 葡萄糖的
动转运
贮备
转运体
吸收
(三)出胞和入胞
大分子物质或物质团块不能直接穿越胞膜，它们需要 借助于胞膜的“运动”，以出胞或入胞的方式完成跨膜转 运。此转运过程需要消耗能量。
1、出胞（exocytosis）
是指胞质内的大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的 过程。如外分泌腺分泌酶原颗粒和黏液、内分泌腺分泌激素、 神经纤维末梢释放神经递质等。
水分子可在水分子的浓度差（渗透压差）的驱动下， 由浓度高的一侧向浓度低的一侧（渗透压低的一侧向 渗透压高的一侧）移动，这种扩散称为渗透。
在大部分细胞内外，水的渗透速率非常缓慢。在某些 组织，水可通过特殊膜蛋白——水通道（water channel）进行快速跨膜转运（详见第九章泌尿系 统）。
2.易化扩散（facilitated diffusion）
继发性主动转运过程中有一个将Na+向胞内扩散与其他物 质跨膜转运相偶联起来的膜蛋白，称为转运体。
同向转运
反向转运（交换）
Na+ 顺浓度
葡萄糖在小肠黏膜的吸收 Na+ -葡萄糖同向转运体
顶端膜区
肠腔
继发性 主动转运
葡萄糖 逆浓度
低
上皮细胞
钠
上皮细胞
原发性 主动转运
载体介导的 易化扩散
基
组织液
底
侧
膜
小分子、离子物质跨膜转运方式总结
机械门控通道（mechanically gated channel）：当膜的局部受 牵拉变形时被激活，如触觉的神经末稍。
还有一类非门控通道，总是处于开放状态，外在因素对之 无明显影响，在维持静息膜电位上特别重要。
（二）主动转运(active transport)
细胞消耗能量，将某些物质分子或离子作逆浓 度差或电位差的跨膜转运过程，称为主动转运。介 导这一过程的膜蛋白称为离子泵（ion pump）。所耗 能量几乎都是由ATP水解提供。
1974年诺贝尔生理学奖（发现细胞的结构和功能） "for their discoveries concerning the structural and functional organization of the cell"
Albert Claude 克勞第 Belgium 比利時
1899 – 1983 微粒体，线粒体
载体的本质：一些贯穿脂质双层的整合蛋白。 载体的作用：与溶质的结合位点随构象的改变而交替暴
露于膜的两侧，当它在溶质浓度较高的一 侧与溶质结合后，即发生构象的改变，并 在浓度较低的一侧与溶质解离。
以载体为中介的易化扩散有以下特点：
结构特异性高 饱和现象 竞争性抑制
（2）通道介导的易化扩散
中介各种带电离子（如Na+、K+、Ca2+、Cl-等）顺浓 度差和电位差（电化学梯度）进行跨膜扩散的膜蛋白称为 离子通道（ion channel）。这种跨膜转运称为通道介导的 易化扩散。
440
50
20 ？ 400
560
52
385
Na+ K+ Cl有机负离子
145 ？ 12
4
155
120
4
155
平衡电位 （mV）
+55 -75 -60
+67 -98 -90
静息电位 （mV）
-60
-90
安静状态下，膜对K+的通透性最大，对Cl-次之， 对Na+的通透性很小，而对带负电的大分子有机物则 几乎不通透。
溶液中的所有物质粒子处于不断的热运动中， 如果将溶质相同但浓度不同的两种溶液相邻，则粒 子从高浓度区域向低浓度区域发生移动，这种现象 称为扩散（diffusion）。
1.单纯扩散（simple diffusion）
细胞膜是以脂质双分子层为基架的，对各种物质的通透性取
决于该物质的脂溶性、分子大小和带电状况
细胞内外存在电位差， 即“外正内负”，极化 （polarization）状态，
负值减少/去极化 （depolarization） ，
膜内侧变为正值/反极化或超射 （overshot），
去极后恢复/复极化 （repolarization） ， 膜电位负值加大/超极化 （hyperpolarization）。
细胞膜很薄，电镜下可见厚约8nm的膜。 物质排列形式--- Singer等提出：液态镶嵌模型 （fluid mosaic model） 细胞膜是以液态脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具 有不同分子结构和功能的蛋白质。
脂质双分子层
膜的脂质有 磷脂、胆固醇和糖脂三类
羟基
脂肪烃链
磷酸 碱基
膜脂质的熔点较低，在体温条件下呈液态， 因而膜具有流动性。膜脂质的流动性使细 胞能进行变形运动。
定义：脂溶性（疏水性或非极性程度高）而分子量小的溶 质分子，顺浓度梯度跨膜转运，称为单纯扩散
方向和速度：取决于膜两侧该物质的浓度差和膜对该物质 的通透性
最终结果：该物质在膜两侧的浓度差消失 举例：人体内O2、CO2、NO、尿素等物质
水分子的扩散
虽然是极性分子，但它的分子极小，又不带电荷，故 膜对它有一定的通透性。
钾结合位点②和哇巴因结合位点③位于α亚单位细胞外侧
细胞代谢所释放的能量大约1/3用于钠泵的转运。 钠泵活动的生理意义：
胞内高K+为代谢必需； 向胞外排Na+可维持细胞的正常体积； 逆浓度和电位差转运，建立势能贮备。 生物电活动产生的前提条件 胞外正离子净增而电位升高，故也称为生电钠泵
（electrogentic sodium pump）。
门控离子通道分为3类：
电压门控通道（voltoge gated channel）： 通道的开、闭受膜两侧电位差控制，如神经元上的Na＋通道。
化学门控性通道（chemically gated channel）/配体门控通道 （ligand gated channel）：由膜环境中某些化学性物质控制其 开、闭 ，如N型Ach受体。
离子通道的本质： 纵贯脂质双分子层，中央有水相孔道的膜蛋白。
离子通道的作用： 孔道开放时，离子可经孔道跨膜流动而无须与脂质双分 子层相接触，从而使通透性很低的离子能以极快的速度 跨越胞膜。
离子通道的特性
离子选择性（ionic selectivity） 门控性
离子通道在未被激活时是关闭的，在一定条件下“门” 被打开，才允许离子通过，这一过程称为门控（gating） 。
浓度差和通透性 促进K+外流，
带负电的大分子有机物留在膜内侧 膜两侧产生电位差：外正、内负
成为K+外流的阻力
形成浓度梯度和电位梯度的平衡
静息电位—K+平衡电位
1. Nernst公式
R—通用气体常数（8.31） T—绝对温度（237+摄氏温度）
Z— 离子价
F—Faraday常数
2.实验证实
枪乌鲗的巨大神经纤维： 静息电位值为-60 mV，EK值为-75 mV
一、静息电位及其产生原理
（一）细胞的静息电位(resting potential，RP):
是指细胞在未受刺激时（静息状态下），存在细 胞膜内、外两侧的电位差。
细胞内外存在电位差，即“外正内负”
细胞膜在安静状态下所保持的膜外带正电，膜内 带负电的状态称为极化（polarization）状态。
不同的细胞，静息膜电位具不同的大小。 大多数细胞的静息电位都在-50 — -100 mV之间。 两栖类 神经/肌肉 -50 — -70/-90 mV 哺乳动物 神经/肌肉 -70 — -90 mV
1.原发性主动转运 细胞直接利用代谢产生的能量将物质（通常
是带电离子）逆浓度差或逆电位差进行的跨膜转 运的过程。
正常时，细胞内外存在着Na+、K+的浓度梯度，即 胞内低Na+高K+，而胞外高Na+低K+。其形成和维持有 赖于细胞膜上存在“钠－钾泵”（sodium－potassium pump）的结构，简称钠泵。
图2-36 小分子物质经载体和通道易化扩散示意图
（1）载体介导的易化扩散
许多重要的营养物质，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等， 依据它们在脂质和水中的溶解度、分子大小和带电状况等物 理特性，很难通过胞膜，而实际上它们跨膜转运的速率比预 期的要快得多，介导这一过程的膜蛋白称为载体蛋白或载体 （carrier）， 这种跨膜转运称为载体介导的易化扩散。
第六节 细胞的生物电现象
一、细胞的生物电现象 活的细胞或组织无论处于静息状态还是活动状态都存 在电现象，这种电现象称为生物电现象。
跨膜电位
定义：细胞以膜为界，膜内外的电位差，简称膜电位
（transmembrane potential）。
两种表现形式： 安静状态下的静息电位； 兴奋时的动作电位。
钠泵的作用是逆浓度差主动 的把细胞内的Na+移出膜外，同 时把细胞外的K+ 移入膜内。钠 泵转运时所消耗的能量，由分解 ATP提供。钠泵这一膜特殊蛋白 质，具有ATP酶的活性，可以分 解ATP释放出能量，促使Na+、 K+进行主动转运。故钠泵又称为 Na+－K+依赖式ATP酶。
钠泵主动转运示意图
钠结合位点①、ATP磷酸化位点④以及ATP结 合位点⑤位于α亚单位细胞内侧；
Christian de Duve George E. Palade
杜武
帕萊德
Belgium 比利時
USA 美國
1917 –
1912 –
溶酶体，酸性磷酸酶 核糖体，RNA
机体每个细胞都被一层薄膜所包被，称为细胞膜（cell membrane）或质膜（plasma membrane）。
细胞膜的基本结构
第二章 细胞和基本组织
第五节 细胞膜的物质转运和信号转导功能
细胞是人体最基本的结构和功能单位，人体 的所有生命活动与功能反应，都是以细胞的活动 为基础的。
因此学习生理学必须从细胞生理学开始。
细胞在新陈代谢过程中需要不 断选择性地摄入和排出各种各样的 物质，故胞膜的物质转运功能是细 胞维持正常代谢、进行各项生命活 动的基础。
主动转运是人体最重要的物质转运方式。
钠泵
钙泵（ Ca2+－Mg2+ －ATP酶）、 H+－K+泵（ H+－K+ － ATP酶）。
离子通道转运与钠-钾泵转运模式图
2.继发性主动转运（secondary active transport）
许多物质在进行逆浓度梯度或逆电位梯度的跨膜转运时， 所需的能量并不直接来自ATP的分解，而是来自钠泵建立的膜 两侧Na+的浓度势能差。这种间接利用ATP能量的主动转运过 程称为继发性主动转运（secondary active transport）。
பைடு நூலகம்
细胞膜蛋白质
呈-螺旋或球形结构与膜脂质结合 两种形式：表面蛋白和整合蛋白
细胞膜的物质转运功能大致分为：
单纯扩散（O2，CO2）
被动转运
载体介导（GS、
小分子、离子
易化扩散
AA）
通道介导（离子）
主动转运（泵）
大分子、物质团块
出胞 入胞
(一)被动转运（passive transport）
物质顺浓度差或电位差进出胞膜，不需要消耗 能量，称为被动转运。
（二）静息电位的产生原理
细胞静息电位产生的基础： 1。细胞内外各种离子的浓度分布不均，即存在浓度差。
2。在不同状态下，细胞膜对各种离子的通透性不同。
表2-2 细胞内外主要离子的浓度和电位
组织 枪乌鲗大神经
哺乳动物骨骼肌
离子
细胞外液
胞质
（mmol/L） （mmol/L）
Na+ K+ Cl有机负离子
细胞膜对带电离子和分子量稍大的水溶性分子（如 葡萄糖）都是不通透的。这些物质需要在特殊膜蛋白的 协助下，才能顺浓度梯度或电位梯度跨膜扩散，这种由 膜蛋白介导的被动转运称为易化扩散（facilitated diffusion）。
根据参与蛋白质的不同，易化扩散可分为 载体介导的易化扩散 通道介导的易化扩散