免疫系统与免疫应答

表面受体 是指淋巴细胞表面上能与相应配体(特异 性抗原等)发生特异性结合的分子结构。
表面抗原 是指在淋巴细胞表面上能被特异性抗体 识别的表面分子。 二、K细胞和NK细胞
NK细胞和K细胞具有非特异性杀伤功能，这些细胞直接来
源于骨髓。
1. 杀伤细胞(K cell) 简称K细胞，其主要特点是细胞 表面具有IgG的Fc受体。当靶细胞与相应的IgG结合，K细
B 细胞 前B细胞在骨髓（哺乳类）或腔上囊（鸟 类）分化发育为成熟的B淋巴细胞，又称骨髓依赖性 淋巴细胞或囊依赖性淋巴细胞（ B细胞）。B细胞分布 在外周淋巴器官的非胸腺依赖区定居和增殖。发挥体 液免疫功能。 2. 表面标志 T、B淋巴细胞表面存在着大量不同种类 的蛋白质分子，这些表面分子又称为表面标志，表面 标志包括表面受体和表面抗原，可用于鉴别T细胞和B 细胞及其亚群。
免疫器官是免疫细胞发生、分化、成熟、定居和增 殖以及产生免疫应答反应的场所。根据其功能的不同 可分为中枢免疫器官和外周免疫器官。 一、中枢免疫器官
中枢免疫器官又称初级或一级免疫器官，是淋巴细 胞等免疫细胞发生、分化和成熟的场所，包括骨髓、 胸腺、腔上囊。
1. 骨髓(bone marrow) 是体内重要的造血器官。出 生后一切血细胞均源于骨髓。同时骨髓也是各种免 疫细胞发生和分化的场所。骨髓中的多能干细胞首 先分化成髓样干细胞和淋巴干细胞，前者进一步分 化成红细胞系、单核细胞系、粒细胞系等；后者则 发育成各种淋巴细胞的前体细胞。
胸腺的免疫功能： (1) T细胞成熟的场所 骨髓中的前T细胞随血流进 入胸腺，先后在皮质和髓质，分化增殖为成熟的 具有不同功能的T细胞亚群。成熟的T细胞经血 流输至全身，参与细胞免疫。 (2) 产生胸腺激素 胸腺上皮细胞可产生多种小分 子的肽类胸腺激素，如胸腺血清因子、胸腺素、 胸腺生成素和胸腺体液因子等，它们诱导T细胞 分化、增殖、成熟为T细胞。
三、辅 佐 细 胞 对抗原进行捕捉、加工、处理和递呈的一类免疫
细胞称为免疫辅佐细胞简称A细胞。由于A细胞将抗 原递呈给抗原特异性淋巴细胞，故又称抗原递呈细 胞(APC)。如单核吞噬细胞和树突状细胞等。 1. 单核吞噬细胞(Mф) 单核吞噬细胞包括血液中的 单核细胞和组织中的巨噬细胞。
单核细胞表面具有多种受体，例如IgG的Fc受体、 补体受体，均有助于吞噬功能的进一步发挥。巨噬 细胞表面有较多的MHCⅠ类和Ⅱ类分子，与抗原递 呈有关。
一部分淋巴干细胞分化为T细胞的前体细胞，随 血流进入胸腺后，分化为成熟的淋巴细胞称为胸腺 依赖性淋巴细胞，简称T细胞，参与细胞免疫。
另一部分淋巴干细胞分化为B细胞的前体细胞，随 血流进入腔上囊（鸟类）或骨髓（哺乳动物）发育 为成熟的淋巴细胞称囊依赖性淋巴细胞，简称B细 胞，参与体液免疫。
骨髓也是形成抗体的重要部位，用抗原免疫动物 后，骨髓可缓慢、持久地大量产生抗体，所以骨髓 也是重要的外周免疫器官。
白髓内沿中央动脉周围的淋巴组织称淋巴鞘 （主T细胞），称胸腺依赖区。白髓内有淋巴小结 和生发中心，含大量B细胞，为非胸腺依赖区。
脾脏的免疫功能： （1）血液滤过作用 脾脏中的巨噬细胞等可吞噬 清除混入血液的细菌等异物和自身衰老伤残的血 细胞等废物。 （2）滞留淋巴细胞的作用 当抗原进入脾脏后， 淋巴细胞的滞留。使抗原敏感细胞集中到抗原附 近，增进免疫应答的效应。
第二节 免疫细胞
凡参与免疫应答或与免疫应答有关的细胞统称为 免疫细胞。
免疫活性细胞 在免疫细胞中，接受抗原物质刺 激后能分化增殖，产生特异性免疫应答的细胞，称 为免疫活性细胞(ICC），主要为T细胞和B细胞。 在免疫应答过程中起核心作用。
免疫辅佐细胞 在免疫应答过程中起重要的辅佐 作用，故称免疫辅佐细胞(Acell)。能捕获和处理抗 原以及能把抗原递呈给免疫活性细胞。如单核吞噬 细胞和树突状细胞等。
这些器官起源于胚胎晚期的中胚层，持续地存在 于整个成年期，切除二级免疫器官一般不明显影响 免疫功能。 1. 淋巴结 遍布于淋巴循环径路的各个部位，以便 捕获从机体外部进入淋巴液的抗原。
皮质区中含有淋巴小结（主B细胞），又称囊依 赖区。接触抗原刺激后，B细胞分裂增殖形成生发 中心，内含不同分化阶段的B细胞和浆细胞。
猪淋巴结的结构呈现相反的构成，髓质的部分在 淋巴结外层。
鸡无淋巴结，但淋巴组织广泛分布于体内，有的 为弥散性；有的为淋巴集结，如盲肠扁桃体；有的 呈小结状等，它们在抗原刺激后都能形成生发中心。
鹅、鸭等水禽类 有两对淋巴结，即颈胸淋巴结和 腰淋巴结。
淋巴结的免疫功能 （1）过滤和清除异物作用 侵入机体的致病菌、毒 素或其他有害异物，通常随组织淋巴液进入局部引 流淋巴结内，淋巴窦中的巨噬细胞有效地吞噬和清 除细菌等异物。
单核吞噬细胞具有以下免疫功能 (1) 吞噬和杀伤作用 组织中的巨噬细胞可吞噬和杀 灭多种病原微生物和处理衰老损伤细胞。巨噬细胞 可在抗体存在下发挥ADCC作用。 (2) 递呈抗原作用 在免疫应答中，巨噬细胞首先吞 噬外来抗原，经胞内酶降解为抗原决定簇小片段， 随后这些抗原片段与MHCⅡ类分子结合形成抗原片 段—MHCⅡ类分子复合物，并移向细胞表面，以便 向具有相应抗原受体的T细胞和B细胞递呈。
2. 胸腺(thymus) 胸腺的大小随年龄不同而异， 相对大小在初生时最大，但其绝对大小则在青春 期最大。青春期之后，胸腺实质萎缩退化。
胸腺小叶是胸腺的基本结构单位，其外周是皮 质，中心是髓质。
胸腺是T细胞分化成熟的中枢免疫器官，新生 期摘除胸腺的小鼠在成年后体内淋巴细胞显著减 少，不能排斥异体移植皮肤，对抗体生成反应也 有严重影响。切除成年动物胸腺的后果不太严重。
(3) 合成和分泌各种活性因子 巨噬细胞能合成和分 泌50余种生物活性物质，如许多酶类(蛋白酶、溶 菌酶)、白细胞介素1、干扰素和前列腺素、补体等。
树突状细胞(DC)和郎罕细胞(LC) 来源于骨髓， 主要分布在脾和淋巴结，无吞噬能力。细胞有 MHCⅡ类分子、FC受体和C3b受体，可通过结合 抗原—抗体复合物将抗原递呈给淋巴细胞。
某些病毒感染(如传染性囊病)及某些化学药物(如 注射睾丸酮)等均能使囊萎缩，如果鸡场存在传染 性囊病则易导致免疫失败。 二、外周免疫器官
又称次级(二级)免疫器官，是成熟的T细胞和B细 胞定居、增殖和对抗原刺激进行免疫应答的场所。 它包括脾脏、淋巴结和淋巴小结等。
这类器官富含捕捉和处理抗原的巨噬细胞、树突 状细胞和朗罕细胞等，能速捕获处理和递呈抗原给 免疫活性细胞。
免疫学基础(三)
湖南益阳职业技术学院 熊立新
免疫系统与免疫应答
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节
免疫器官(复习)
免疫细胞(复习)
细胞因子 免疫应答 细胞免疫 体液免疫
免疫系统与免疫应答
第一节 免疫系统
免疫系统是机体执行免疫功能的组织机构，是产生 免疫应答的物质基础。由免疫器官、免疫细胞组成。
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NK细胞表面也有IgG的Fc受体，凡被IeG结合的 靶细胞均可被NK细胞通过其FC受体的结合。而导 致靶细胞溶解，即NK细胞也具有ADCC作用。
分布与作用 NK细胞主要存在于外周血和脾脏 中。NK细胞的主要生物学功能为杀伤肿瘤细胞、 杀伤病原微生物、排斥骨髓移植细胞。
NK细胞对生长旺盛的细胞如骨髓细胞和B细胞 有一定的杀伤作用，表明NK细胞也有免疫调节作 用。NK细胞对肿瘤细胞的杀伤作用是广谱的，因 有免疫监视作用。
组织相容性抗原包括多种复杂的抗原系统。控制组织相容 性抗原结构的基因称为组织相容性基因，该基因为染色体上的 一组基因连锁群，不仅编码组织相容性抗原，还控制和调节免 疫应答及支配免疫细胞个亚群的协调作用，称该基因连锁群为 组织相容性复合体（MHC）。 组织相容性复合体（MHC）有三类重要位点：第Ⅰ类位点 （MHCⅠ类）编码移植反应抗原分子；第Ⅱ类位点（MHCⅡ类） 编码包括调节淋巴细胞增生和相互作用及免疫强度的基因（包 括免疫调节基因）；第III类位点（MHCIII类） 编码控制某些 补体成分和补体受体产生的基因。
4. 其他淋巴组织 包括扁桃体和散布全身的淋巴 组织，尤其是黏膜部位的淋巴组织，构成了机体 重要的黏膜免疫系统。如消化道、呼吸道和尿生 殖道黏膜下层的淋巴组织。 5. 骨髓 既是一级淋巴器官，同时也是体内最大 的外周免疫器官。比较而言，骨髓产生的抗体总 量较脾脏多，骨髓所产生的抗体可占抗体总量的 70％。
（2）产生免疫应答的场所 淋巴实质中的巨噬细 胞等捕获处理外来抗原，并将抗原递呈给T细胞和 B细胞，使其活化增殖，形成致敏T细胞和浆细胞， 使生发中心增大。 2. 脾脏 实质分为两部分，一部分贮存红细胞，捕 获抗原和生成红细胞，称为红髓；另一部分发生 免疫应答，称为白髓。
红髓量多，位于白髓周围，由脾索和脾窦组成， 含大量B细胞、浆细胞、巨噬细胞等，由脾索围成 的脾窦内充满血液。
一、T细胞和B细胞 1. 来源、分布与作用 T细胞和B细胞均来源于骨髓 多能干细胞。多能干细胞分化为前T细胞和前B细 胞。
T 细胞 前T细胞进入胸腺发育为成熟的T淋巴细 胞（胸腺依赖性淋巴细胞），简称T细胞。成熟的 T细胞经血流分布到外周免疫器官的胸腺依赖区定 居和增殖，并可经血液-组织-淋巴-血液再循环巡游 全身各处。执行细胞免疫功能。
4. 其他免疫细胞
粒细胞 胞浆中含有颗粒的白细胞统称粒细胞(8r9nulocyte)。 分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞。它们来源于骨髓， 其寿命较短，为在外周血中维持恒定的数目，必须由骨髓不断地供 应。粒细胞由于有分叶状的细胞核，又称多形核白细胞。 中性粒细胞 是血液中的主要吞噬细胞，具有高度的移动性和吞噬 功能。细胞表面有Fc及Ob受体。它在防御感染中起重要作用，并可 分泌炎症介质，促进炎症反应并可处理颗粒性抗原提供给巨噬细胞。 嗜酸性粒细胞 含有多种酶，尤其富含过氧化物酶。在寄生虫感染 及I型超敏反应性疾病中常见嗜酸性粒细胞数目增多。杀伤虫体， 吞噬抗原抗体复合物，在I型过敏反应中发挥负反馈调节作用。 嗜碱性粒细胞 嗜碱性粒细胞参与I型过敏反应，细胞表面有IgE的 Fc受体，能与IgE结合，带IgE的嗜碱性粒细胞与特异性抗原结合后， 引起过敏反应。
B 细胞 兼具有A细胞功能，能将某些抗原决定簇 递呈给T细胞以引起免疫应答。
组织相容性复合体（MHC）
组织相容性的概念源于对组织移植排斥现象的研究。发现 同中异体细胞或组织移植时，可发生排斥反应。只有遗传性完 全相同的动物可以互相移植不引起排斥反应。排斥反应所针对 的抗原是一种存在与细胞表面的糖蛋白，称组织相容性抗原。
3. 腔上囊(bursa) 亦称法氏囊，为鸟类所特有的中 枢免疫器官。性成熟前达到最大，以后逐渐萎缩 退化消失。
腔上囊是B细胞诱导分化和成熟的场所。来自骨 髓的淋巴干细胞在其内诱导分化为成熟的B细胞， 经淋巴和血液循环到外周淋巴器官参与体液免疫。 腔上囊分泌的囊素对B细胞分化、成熟有重要作用。
胚胎后期或初孵出的雏禽切除腔上囊，则体液免 疫应答受到抑制，浆细胞减少或消失，接受抗原 刺激后不能产生抗体，但切除腔上囊对细胞免疫 则影响很小，被切除的雏禽仍能排斥皮肤移植。
副皮质区为淋巴小结和髓质之间。淋巴小结周围 和副皮质区（主T细胞），故称胸腺依赖区。
髓质由髓索和髓窦组成。髓索中含有B细胞、浆细 胞和巨噬细胞等。髓窦位于髓索之间为淋巴液通道， 与输出淋巴管相通。
淋巴结内免疫应答生成的致敏T细胞及特异性抗体 可汇集于髓窦中随淋巴液循环进入血液循环分布到 全身发挥作用。
（3）产生免疫应答的重要场所 脾脏内定居着大量 淋巴细胞和其他免疫细胞，抗原一旦进入脾脏即可 发生T细胞和B细胞的活化和增殖，产生致敏T细胞 和浆细胞。脾脏是体内产生抗体的主要器官。 （4）产生吞噬细胞增强激素 脾脏能产生一种含苏 一赖一脯一精氨酸的四肽激素，它能增强巨噬细胞 等的吞噬作用。 3. 哈德腺 是禽类眼窝内腺体之一，能接受抗原刺 激，分泌特异性抗体，通过泪液带人上呼吸道黏膜 分泌物内，成为口腔、上呼吸道的抗体来源之一。
胞可与结合在靶细胞上的IgG的Fc结合，释放细胞毒，裂解靶 细胞，这种作用称为抗体依赖性细胞介导的细胞毒作用 (ADCC)。
分布与作用 K 细胞主要存在于腹腔渗出液、血液 和脾脏中。K细胞杀伤的靶细胞包括病毒感染细胞、 肿瘤细胞、移植物中的异体细胞及较大的病原体(如寄 生虫)等，故K细胞在抗肿瘤免疫和移植物排斥反应、 清除自身的衰老细胞等方面有一定意义。 2. 自然杀伤细胞(NK cell) 简称NK细胞，是一群既不 依赖抗体不需要抗原刺激就能杀伤靶细胞的淋巴细胞， 因而称为自然杀伤性细胞。NK细胞表面存在着识别 靶细胞表面分子的受体结构，通过此受体与靶细胞结 合而发挥杀伤作用。