长江口湿地水生动物食源
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2004级博士研究生开题报告
长江口湿地水生动物食源 的稳定同位素研究
博士研究生：全为民 研 究 方 向：生态系统生态学 指 导 老 师：骆亦其教授、吴纪华副教授
复旦大学生物多样性科学研究所 2005年6月
提纲
1. 立题依据 2. 研究目标 3. 研究内容 4. 实验设计 5. 经费预算 6. 进度安排 7. 成果与创新
立项依据总结
• 长江口湿地对近岸渔业有重要的生态服务功能，但目前还缺乏足够的 定量证据；----为什么要在长江口湿地开展研究？
• 碎屑食物链是河口食物网的主要形式,而动物的食源问题是河口食物 网研究的关键；----为什么要研究食源问题？
• 长江口湿地中具有多种不同类型的初级生产者，如C-4植物互花米草、 C-3植物芦苇和海三棱镳草、底栖硅藻、浮游植物、大型藻类，使用 传统方法确定水生动物的食源存在困难，稳定同位素技术在确定动物 食源上具有很大的优势；----为什么要使用稳定同位素技术？
3.研究内容
长江口湿地不同发育潮滩中大型底栖动物的食源分析 外来植物入侵对大型底栖动物食源的影响 长江口湿地初级生产对河口鱼类食源的贡献 长江口湿地大型底栖动物选择性同化行为的室内研究
内容一：长江口湿地不同发育潮滩中大型底栖 动物的食源分析
• 科学问题：在不同发育时期的潮滩中，各种类型初级生产者对大型 底栖动物食源的相对贡献。
盐沼 植物
河口 海草
消费者
浮游 植物
陆地 碎屑
底栖 硅藻
河口盐沼湿地及邻近水域消费者的潜在有机物质来源
Peterson B J, Howarth R W, Garritt R,1985. Multiple stable istopes used to trace the flow of organic matter in estuarine food webs. Science,227:1361-1363
• 而有些研究却证实植物碎屑物与底栖藻类对湿地食物网同等重要 （Currin,1995;Deegran和Garritt,1995）
热点问题：在河口湿地中，次级生产者（大型底栖动物、鱼类）主要 以哪种或几种食源（维管束植物、底栖微藻和POM）为其主要的能量 来源？
原因分析：研究结果可能随着地点、动物类群和植被类型而异。
结论：大型藻类是无脊椎动物的主要食源，不同地点鱼类 的食源存在差异。在有米草生长的盐沼中，米草碎屑物是 鱼类的主要能量来源，而在没有米草的盐沼中，大型藻类 是鱼类的主要食物。
Carmichaela R H, Ruteckia D, Annetta B, et al,2004. Position of horseshoe crabs in estuarine food webs: N and C stable isotopic study of foraging ranges and diet composition. Journal of experimental marine biology and ecology, 299:231– 253
结论：互花米草碎屑物在mussel食物中的相对重要性随地点而变化, 从陆地向海洋的环境梯度下，藻类对Mussel的贡献是逐步增大的。
Kwak T J, Zedler J B,1997. Food web analysis of southern California coastal wetlands using multiple stable isotopes. Oecologia,110:262-277
结论：在高氮负荷水体 上，藻类是蟹的主要食 源，而在低氮负荷的水 体中，米草是蟹的主要 食源。
藻类
米草
Thimdee W , Deein G, Sangrungruang C, 2004.Analysis of primary food sources and trophic relationships of aquatic animals in a mangrove-fringed estuary, Khung Krabaen Bay (Thailand) using dual stable isotope techniques. Wetlands Ecology and Management 12: 135–144.
• 取样地点： 九段沙和崇明东滩
• 分析指标：
稳定性C、N和S同位素，即δ13C、δ15N和δ34S,TOC TN
种类的选择
•选择原则：优势度、类群代表性、经济价值 1.软体动物：焦河蓝蛤、缢蛏、泥螺、堇拟沼螺、菲拟沼螺、麂眼螺、 光滑狭口螺、中华拟蟹守螺、中国绿螂、河蚬 2.甲壳类：无齿相手蟹、天津厚蟹、红螯相手蟹、宽身大眼蟹、长足长 方蟹、日本沼虾、葛氏长臂虾、脊尾白虾和秀丽白虾、中华裸嬴蜚 3.多毛纲：多鳃齿吻沙蚕、疣吻沙蚕、丝异须虫 4.寡毛纲：霍甫水丝蚓 5.昆虫纲：摇蚊糼虫 6.鱼类：斑尾复鰕虎鱼、大弹涂鱼、弹涂鱼、棘头梅童鱼、鲻、鮻、花 鲈和尖吻蛇鳗等。
• 假设：河口湿地从陆地向海洋的方向上，大型底栖动物的食源会呈 现出梯度的变化规律，即藻类在食物中的比例会来越来越大。
• 研究思路：不同高程潮滩中大型底栖动物食源的分析
芦苇 海三棱 光滩
潮下带
内容二：外来植物入侵对大型底栖动物食源的影响
• 科学问题：互花米草入侵对大型底栖动物食源构成的影响。 • 假设：互花米草入侵会显著改变河口湿地大型底栖动物的主要食源。
假设二：消费者以一定可预测的方式来分馏（fractionate）C、N同位素，如每
经过一个营养级15N的丰度增加(enrichment)2-5‰，平均3.4‰,而13C的丰度 每一营养级增加0-1‰,34S大多数情况下没有表现出富集。
TLconsumer=((δ15Nconsumer-δ15Nbaseline)/3.4)+2 初级生产者的TL=1; 初级消费者TL=2
• 互花米草入侵对长江口湿地结构、功能和价值的影响仍有待研究。---前沿性研究问题
2.研究目标
• 以稳定同位素技术为手段，通过阐明长江口湿地食物网的主要碳流途 径，来揭示湿地初级生产对河口次级生产的贡献，从生态系统角度评 估外来植物入侵的生态学后果，从而为湿地的开发、利用与保护提供 科学的理论依据。
浮游植物、底栖藻类、大型藻类和海草等。
河口食物网的复杂性
河口食物网研究的具体方法
• 研究方法：胃含物分析法和稳定同位素。 • 稳定同位素技术的优势：
胃含物分析费时、费力并且需要很好的分类学知识 胃含物分析法只能反映动物消化了什么，而不能指明动物同化了 什么？ 稳定同位素技术可克服食性短期内的变化，且反映的是动物较长 时间内同化的食物(鱼肌肉的周转率仅为0.1-0.2%/d)，也可以比较客 观地反映动物所处的营养水平。
生物体与其食物的稳定性C、N和S 同位素之间的关系
（Peterson和Fry,1987）
一般用C和S同位素示踪有机物的 最终来源，即碳流途径；而用N 同位素来决定消费者所处的营养 级。
稳定同位素技术在食物网研究中的应用
• 在盐沼湿地、河口和淡水食物网中，主要应用于研究碳流途径、示踪外界干 扰（工程措施、养分输入和生物入侵等）对食物网结构的影响等。
• 在大洋食物网中，浮游植物是唯一的初级生产者，稳定同位素主要用于确定 海洋哺乳动物的营养级及其主要食物。
• 在陆地食物网中，主要用于研究陆地植被改变对动物食源的影响。 • 在土壤食物网中，用于确定动物之间的营养关系，表明同一动物类群内存在
食性分离与营养级的分化、证明土壤动物较多为杂食性的。
在河口盐沼湿地食物网研究中的应用
• 科学问题：在多种碎屑有机物存在下，动物所表现出的选择性 同化行为及动物与其食物之间稳定同位素比值的关系。
• 假设：大型底栖动物会表现出食性的选择性； δ15N值在碎屑 食物链中的富集小于3.4‰ 。
• 研究思路：室内受控实验，分析动物对食物的选择性及动物-食物之 间稳定同位素值的关系
• 实验设计 1. 实验动物：2种软体动物 2. 处理设置（食物）：互花米草凋落物、海三棱凋落物、芦苇凋落物、
价值二：食物价值（food value） Outwelling hypothesis:河口湿地具有较高的初级生产力，可以把更多的
有机碎屑物输出到邻近的河口水体中，支持着河口碎屑食物链。
碎屑食物链
捕食食物链
长江河口湿地的典型食物链
河口湿地面临问题
• Peterson和Fry两人1987年指出“Determining the importance of marsh grass production for secondary production in estuaries is critical because of the intense development pressures on coastal ecosystems”。
源信息 + 过程信息 = 动物体内信息
食物
分馏或营养级
稳定性同位素方法应用的假设
• 假设一：不同类型初级生产者稳定性同位素的自然丰度是不同的，其 中C同位素的区分效果最好，S次之，N最差。
消费者有机碳来源-区分endmember的贡献率 • 简单系统（两源或三源模型）
• 复杂系统（Multiple source linear mixing model, IsoSource ）
1.立题依据 河口湿地对鱼类及水生无脊椎动物的价值
价值一：生境价值（habitat value） • 河口湿地通常是许多鱼类及经济无脊椎动物的避难所、栖息地、产卵场和育
肥场。 • 长江口湿地是各种咸淡水鱼类栖息、繁殖和育肥的良好渔场，又是洄游鱼类
的过境通道，分布有许多重要经济物种（如凤鲚、刀鲚、鳗鲡、中华绒螯蟹、 三疣梭子蟹、安氏白虾和脊尾白虾等）和珍稀濒危鱼类（如中华鲟、白鲟和 松江鲈鱼等）。
内容四：长江口湿地大型底栖动物选择性同化行为的室内研究
• 立题：（1）由于动物组织的稳定同位素比值通常随时间、地点和发 育而发生较大的改变，因此基于田间样品(field sample)的同位素值 来决定动物的食源，存在许多的不确定性；（2）动物与其食物之间 同位素值的关系并不是固定，因为动物代谢过程中可能会发生选择性 同化（selective assimilation）和分馏；（3）假设2通常只适用于 远洋（浮游）植物食物链（pelagic food chains），而不适合应用 于底栖或碎屑食物链。
• 研究思路：典型植物群落（芦苇、互花米草和海三棱镳草）内及光滩 上大型底栖动物食源的研究。
芦苇 光滩
互花米草 海三棱
内容三：长江口湿地初级生产对鱼类食源的贡献
• 科学问题：长江口湿地鱼类主要以哪种或几种有机物为其主要的最初 能量来源？
• 假设：湿地大型植物是河口鱼类的重要食源。
• 研究思路：潮沟及湿地水域内鱼类食源的分析研究
• 长江口湿地面临问题有：围垦、促於、过度捕捞、污染和外来植物入侵等。 • 在湿地开发利用与保护之间存在矛盾，因此需要评估湿地初级生产对河口食
物网的贡献。
河口食物网的特点
• 碎屑食物链是河口食物网的主要形式； • 河口地区存在许多机会捕食者，有许多洄游性鱼类，其取食行
为具有较大的时空变异； • 有多种重要的有机物质来源如陆地植物碎屑、湿地维管植物、
浮游藻类、底栖硅藻、混合食物、沉积物等7个处理，每个处理设 置4个重复，每个重复养4个螺类。 3. 实验时间：2006年5月开始，大约持续 2个月时间
4.实验设计
野外实验设计
• 取样时间： ２００５年7月和２００５年10月。
• 样品类型： 初级生产者：盐沼植物（芦苇、互花米草和海三棱镳草）、
大型藻类、底栖硅藻、POM和SOM。 消费者：大型底栖动物和鱼类。
红树林
内湾
藻类
藻类Leabharlann 在红树林-内湾-近岸的环境梯度中，藻类对消费者能量的贡献逐步增大。
研究结论总结
• 有些研究证实大型植物（米草、芦苇）对湿地食物网的能量贡献最大 （Jackson,1986;Wainright,2000 ）
• 有的研究认为底栖微藻或浮游藻类才是湿地食物网最重要的能量提供 者（Haines,1979;Sullivan和Moncreiff,1990;page,1997）
研究方法为稳定同位素技术
同位素比值的表示方法 • 每一元素的结果被表达为与标准物质的差异千分比
这里X是13C、15N或34S，R是相应的比值13C/12C，15N/14N或34S/32S， δ值包括测定重和轻同位素的值，δ值越大，表明重同位素值比例越 高。
基本原理 • 公理：You are what you eat • 动物组织内稳定同位素记录了两种信息：
长江口湿地水生动物食源 的稳定同位素研究
博士研究生：全为民 研 究 方 向：生态系统生态学 指 导 老 师：骆亦其教授、吴纪华副教授
复旦大学生物多样性科学研究所 2005年6月
提纲
1. 立题依据 2. 研究目标 3. 研究内容 4. 实验设计 5. 经费预算 6. 进度安排 7. 成果与创新
立项依据总结
• 长江口湿地对近岸渔业有重要的生态服务功能，但目前还缺乏足够的 定量证据；----为什么要在长江口湿地开展研究？
• 碎屑食物链是河口食物网的主要形式,而动物的食源问题是河口食物 网研究的关键；----为什么要研究食源问题？
• 长江口湿地中具有多种不同类型的初级生产者，如C-4植物互花米草、 C-3植物芦苇和海三棱镳草、底栖硅藻、浮游植物、大型藻类，使用 传统方法确定水生动物的食源存在困难，稳定同位素技术在确定动物 食源上具有很大的优势；----为什么要使用稳定同位素技术？
3.研究内容
长江口湿地不同发育潮滩中大型底栖动物的食源分析 外来植物入侵对大型底栖动物食源的影响 长江口湿地初级生产对河口鱼类食源的贡献 长江口湿地大型底栖动物选择性同化行为的室内研究
内容一：长江口湿地不同发育潮滩中大型底栖 动物的食源分析
• 科学问题：在不同发育时期的潮滩中，各种类型初级生产者对大型 底栖动物食源的相对贡献。
盐沼 植物
河口 海草
消费者
浮游 植物
陆地 碎屑
底栖 硅藻
河口盐沼湿地及邻近水域消费者的潜在有机物质来源
Peterson B J, Howarth R W, Garritt R,1985. Multiple stable istopes used to trace the flow of organic matter in estuarine food webs. Science,227:1361-1363
• 而有些研究却证实植物碎屑物与底栖藻类对湿地食物网同等重要 （Currin,1995;Deegran和Garritt,1995）
热点问题：在河口湿地中，次级生产者（大型底栖动物、鱼类）主要 以哪种或几种食源（维管束植物、底栖微藻和POM）为其主要的能量 来源？
原因分析：研究结果可能随着地点、动物类群和植被类型而异。
结论：大型藻类是无脊椎动物的主要食源，不同地点鱼类 的食源存在差异。在有米草生长的盐沼中，米草碎屑物是 鱼类的主要能量来源，而在没有米草的盐沼中，大型藻类 是鱼类的主要食物。
Carmichaela R H, Ruteckia D, Annetta B, et al,2004. Position of horseshoe crabs in estuarine food webs: N and C stable isotopic study of foraging ranges and diet composition. Journal of experimental marine biology and ecology, 299:231– 253
结论：互花米草碎屑物在mussel食物中的相对重要性随地点而变化, 从陆地向海洋的环境梯度下，藻类对Mussel的贡献是逐步增大的。
Kwak T J, Zedler J B,1997. Food web analysis of southern California coastal wetlands using multiple stable isotopes. Oecologia,110:262-277
结论：在高氮负荷水体 上，藻类是蟹的主要食 源，而在低氮负荷的水 体中，米草是蟹的主要 食源。
藻类
米草
Thimdee W , Deein G, Sangrungruang C, 2004.Analysis of primary food sources and trophic relationships of aquatic animals in a mangrove-fringed estuary, Khung Krabaen Bay (Thailand) using dual stable isotope techniques. Wetlands Ecology and Management 12: 135–144.
• 取样地点： 九段沙和崇明东滩
• 分析指标：
稳定性C、N和S同位素，即δ13C、δ15N和δ34S,TOC TN
种类的选择
•选择原则：优势度、类群代表性、经济价值 1.软体动物：焦河蓝蛤、缢蛏、泥螺、堇拟沼螺、菲拟沼螺、麂眼螺、 光滑狭口螺、中华拟蟹守螺、中国绿螂、河蚬 2.甲壳类：无齿相手蟹、天津厚蟹、红螯相手蟹、宽身大眼蟹、长足长 方蟹、日本沼虾、葛氏长臂虾、脊尾白虾和秀丽白虾、中华裸嬴蜚 3.多毛纲：多鳃齿吻沙蚕、疣吻沙蚕、丝异须虫 4.寡毛纲：霍甫水丝蚓 5.昆虫纲：摇蚊糼虫 6.鱼类：斑尾复鰕虎鱼、大弹涂鱼、弹涂鱼、棘头梅童鱼、鲻、鮻、花 鲈和尖吻蛇鳗等。
• 假设：河口湿地从陆地向海洋的方向上，大型底栖动物的食源会呈 现出梯度的变化规律，即藻类在食物中的比例会来越来越大。
• 研究思路：不同高程潮滩中大型底栖动物食源的分析
芦苇 海三棱 光滩
潮下带
内容二：外来植物入侵对大型底栖动物食源的影响
• 科学问题：互花米草入侵对大型底栖动物食源构成的影响。 • 假设：互花米草入侵会显著改变河口湿地大型底栖动物的主要食源。
假设二：消费者以一定可预测的方式来分馏（fractionate）C、N同位素，如每
经过一个营养级15N的丰度增加(enrichment)2-5‰，平均3.4‰,而13C的丰度 每一营养级增加0-1‰,34S大多数情况下没有表现出富集。
TLconsumer=((δ15Nconsumer-δ15Nbaseline)/3.4)+2 初级生产者的TL=1; 初级消费者TL=2
• 互花米草入侵对长江口湿地结构、功能和价值的影响仍有待研究。---前沿性研究问题
2.研究目标
• 以稳定同位素技术为手段，通过阐明长江口湿地食物网的主要碳流途 径，来揭示湿地初级生产对河口次级生产的贡献，从生态系统角度评 估外来植物入侵的生态学后果，从而为湿地的开发、利用与保护提供 科学的理论依据。
浮游植物、底栖藻类、大型藻类和海草等。
河口食物网的复杂性
河口食物网研究的具体方法
• 研究方法：胃含物分析法和稳定同位素。 • 稳定同位素技术的优势：
胃含物分析费时、费力并且需要很好的分类学知识 胃含物分析法只能反映动物消化了什么，而不能指明动物同化了 什么？ 稳定同位素技术可克服食性短期内的变化，且反映的是动物较长 时间内同化的食物(鱼肌肉的周转率仅为0.1-0.2%/d)，也可以比较客 观地反映动物所处的营养水平。
生物体与其食物的稳定性C、N和S 同位素之间的关系
（Peterson和Fry,1987）
一般用C和S同位素示踪有机物的 最终来源，即碳流途径；而用N 同位素来决定消费者所处的营养 级。
稳定同位素技术在食物网研究中的应用
• 在盐沼湿地、河口和淡水食物网中，主要应用于研究碳流途径、示踪外界干 扰（工程措施、养分输入和生物入侵等）对食物网结构的影响等。
• 在大洋食物网中，浮游植物是唯一的初级生产者，稳定同位素主要用于确定 海洋哺乳动物的营养级及其主要食物。
• 在陆地食物网中，主要用于研究陆地植被改变对动物食源的影响。 • 在土壤食物网中，用于确定动物之间的营养关系，表明同一动物类群内存在
食性分离与营养级的分化、证明土壤动物较多为杂食性的。
在河口盐沼湿地食物网研究中的应用
• 科学问题：在多种碎屑有机物存在下，动物所表现出的选择性 同化行为及动物与其食物之间稳定同位素比值的关系。
• 假设：大型底栖动物会表现出食性的选择性； δ15N值在碎屑 食物链中的富集小于3.4‰ 。
• 研究思路：室内受控实验，分析动物对食物的选择性及动物-食物之 间稳定同位素值的关系
• 实验设计 1. 实验动物：2种软体动物 2. 处理设置（食物）：互花米草凋落物、海三棱凋落物、芦苇凋落物、
价值二：食物价值（food value） Outwelling hypothesis:河口湿地具有较高的初级生产力，可以把更多的
有机碎屑物输出到邻近的河口水体中，支持着河口碎屑食物链。
碎屑食物链
捕食食物链
长江河口湿地的典型食物链
河口湿地面临问题
• Peterson和Fry两人1987年指出“Determining the importance of marsh grass production for secondary production in estuaries is critical because of the intense development pressures on coastal ecosystems”。
源信息 + 过程信息 = 动物体内信息
食物
分馏或营养级
稳定性同位素方法应用的假设
• 假设一：不同类型初级生产者稳定性同位素的自然丰度是不同的，其 中C同位素的区分效果最好，S次之，N最差。
消费者有机碳来源-区分endmember的贡献率 • 简单系统（两源或三源模型）
• 复杂系统（Multiple source linear mixing model, IsoSource ）
1.立题依据 河口湿地对鱼类及水生无脊椎动物的价值
价值一：生境价值（habitat value） • 河口湿地通常是许多鱼类及经济无脊椎动物的避难所、栖息地、产卵场和育
肥场。 • 长江口湿地是各种咸淡水鱼类栖息、繁殖和育肥的良好渔场，又是洄游鱼类
的过境通道，分布有许多重要经济物种（如凤鲚、刀鲚、鳗鲡、中华绒螯蟹、 三疣梭子蟹、安氏白虾和脊尾白虾等）和珍稀濒危鱼类（如中华鲟、白鲟和 松江鲈鱼等）。
内容四：长江口湿地大型底栖动物选择性同化行为的室内研究
• 立题：（1）由于动物组织的稳定同位素比值通常随时间、地点和发 育而发生较大的改变，因此基于田间样品(field sample)的同位素值 来决定动物的食源，存在许多的不确定性；（2）动物与其食物之间 同位素值的关系并不是固定，因为动物代谢过程中可能会发生选择性 同化（selective assimilation）和分馏；（3）假设2通常只适用于 远洋（浮游）植物食物链（pelagic food chains），而不适合应用 于底栖或碎屑食物链。
• 研究思路：典型植物群落（芦苇、互花米草和海三棱镳草）内及光滩 上大型底栖动物食源的研究。
芦苇 光滩
互花米草 海三棱
内容三：长江口湿地初级生产对鱼类食源的贡献
• 科学问题：长江口湿地鱼类主要以哪种或几种有机物为其主要的最初 能量来源？
• 假设：湿地大型植物是河口鱼类的重要食源。
• 研究思路：潮沟及湿地水域内鱼类食源的分析研究
• 长江口湿地面临问题有：围垦、促於、过度捕捞、污染和外来植物入侵等。 • 在湿地开发利用与保护之间存在矛盾，因此需要评估湿地初级生产对河口食
物网的贡献。
河口食物网的特点
• 碎屑食物链是河口食物网的主要形式； • 河口地区存在许多机会捕食者，有许多洄游性鱼类，其取食行
为具有较大的时空变异； • 有多种重要的有机物质来源如陆地植物碎屑、湿地维管植物、
浮游藻类、底栖硅藻、混合食物、沉积物等7个处理，每个处理设 置4个重复，每个重复养4个螺类。 3. 实验时间：2006年5月开始，大约持续 2个月时间
4.实验设计
野外实验设计
• 取样时间： ２００５年7月和２００５年10月。
• 样品类型： 初级生产者：盐沼植物（芦苇、互花米草和海三棱镳草）、
大型藻类、底栖硅藻、POM和SOM。 消费者：大型底栖动物和鱼类。
红树林
内湾
藻类
藻类Leabharlann 在红树林-内湾-近岸的环境梯度中，藻类对消费者能量的贡献逐步增大。
研究结论总结
• 有些研究证实大型植物（米草、芦苇）对湿地食物网的能量贡献最大 （Jackson,1986;Wainright,2000 ）
• 有的研究认为底栖微藻或浮游藻类才是湿地食物网最重要的能量提供 者（Haines,1979;Sullivan和Moncreiff,1990;page,1997）
研究方法为稳定同位素技术
同位素比值的表示方法 • 每一元素的结果被表达为与标准物质的差异千分比
这里X是13C、15N或34S，R是相应的比值13C/12C，15N/14N或34S/32S， δ值包括测定重和轻同位素的值，δ值越大，表明重同位素值比例越 高。
基本原理 • 公理：You are what you eat • 动物组织内稳定同位素记录了两种信息：