12第十一章 原口与后口动物之间的

第十一章原口与后口动物之间的过渡类群—触手冠动物

外肛动物门（Ectoprocta）腕足动物门（Brachiopoda）箒虫动物门（Phoronida）

共同特点

三类动物都营固着生活，身体柔软，具外壳；

身体前端都有由一圈触手构成的触手冠称为总担；触手冠是捕食和呼吸的器官。

消化管呈“ U ”形，肛门位于体前方。

与原口动物的相似的生物学特征

身体不分节，具有次生体腔；

发达的后肾管兼作生殖导管；

在胚胎发育过程中，胚孔形成口；

都有自由游泳的与担轮幼虫相似的幼虫期。

与后口动物的相似的生物学特征

发育过程中出现前体腔、中体腔、后体腔，它们之间有体腔膜相隔；

外肛动物和腕足动物的卵裂是辐射卵裂，而不再是螺旋卵裂；

腕足动物以体腔囊法形成中胚层及体腔。

进化地位

外肛动物门、腕足动物门、箒虫动物门这三类动物同时具有原口动物和后口动物的一些特征，这样就使它们在某种程度上将原口动物与后口动物联系了起来，并被视为是介于原口动物与后口动物之间的、是从原口动物过渡到后口动物的中间类群，但是它们彼此之间的亲缘关系并不清楚。

尽管它们均为次生体腔，具总担，“U”形消化管，有似担轮幼虫的幼虫期等特征，但苔藓动物有虫室，除有性生殖外，尚进行出芽生殖；腕足类具背腹2瓣壳；箒虫体呈蠕虫状，体腔有隔膜，闭管式循环系统。

这些都说明它们在系统演化上彼此之间的类缘关系不密切。

第一节外肛动物门（Ectoprocta）

种类及分布

营群体固着生活，个体长度小于0.5mm，过去常与内肛动物一起被称为苔藓动物，但目前外肛动物和内肛动物已经被认为是两类在进化地位上不同的动物。

外肛动物大多数分布在温带海洋中，少数为淡水产种类。淡水中的种类在溪流及湖泊

中的石块下固着生活，海产种类多分布在潮间带，少数种类可生活在6 000~8 000 m的深海，附着生活在固体表面。

目前发现近4 000种，化石种约15 000种。

结构特征

1. 个体头部不明显，前端体壁外突于口周围形成触手冠，为摄食器官，称为总担；

2. 总担中央为口，消化管呈“U ”形，内壁上皮具纤毛；肛门开口于总担的外侧；

3. 缺乏肾管和循环系统；

4. 雌雄同体，能进行配子生殖。每个个体具有一个在体腔膜上形成的卵巢和发生在体腔膜形成的胃绪上的多个精巢，体内或体外发育。

海产种类有一似担轮幼虫的幼虫期。通常以出芽法进行无性生殖，可产生外被几丁质壳的休眠芽；

5. 神经系统不发达，皮下神经网状，神经节在背侧，位于口和肛门之间。

第二节腕足动物门（Brachiopoda）

为什么叫腕足动物呢？打开它们的壳就会看见一对可以伸缩自如的腕，过去的科学家认为这2只腕是运动器官，所以命名为腕足，所以它们也得了腕足类的雅号。其实这腕是呼吸和取食用的，与行动没关系，所以叫腕足类并不准确，但沿用多年，就没有更改的必要了。

腕足动物全部生活在海中，多数用肉茎在泥沙、岩石上固着生活，少数种类用壳刺等依附在海底或自由仰卧生活。

种类及分布

全部生活在海洋中，多数分布在浅海。体外具背腹两壳，颇像软体动物，以前将其归入拟软体动物门。

在地质时代种类很多，寒武纪即已出现，晚古生代达于全盛，中生代开始衰退，现代残遗的已很少。现在生存的腕足类大约只有80属，接近400种，而化石种类则有30000多种。

自奥陶纪出现腕足动物后，有的种类如海豆芽到现在一直没有很大变化。我国沿海常见的有酸酱贝和海豆芽，均为活化石。腕足纲化石是主要的标准化石之一。

结构特征

身体有外套膜分泌的背、腹两个壳，与软体动物的左右壳不同，腹壳略大于背壳，以

腹壳或肉质柄附着生活。

外套膜边缘有刚毛，二套膜之间为外套腔。

外套腔被隔膜分为前后两部，前部内有螺旋状的总担，一般左右各一；后部为内脏团。

身体柔软，左右对称。头顶有突出部，上生许多触手，称“腕足”。

总担基部为口，消化道呈U字形弯曲，常缺肛门。

体腔发达，充满体腔液。

循环系由心脏和血管组成，血管与体腔相通，为开管式。

具1或2对后肾管,兼有生殖导管功能。

雌雄异体，一般具有2对生殖腺。

胚胎发育中以肠腔囊法形成中胚层及次生体腔。

神经系统不发达，食道周围有一神经环，由此发出神经至体各部；

无特殊感觉器官，外套膜边缘触觉灵敏。

分类

壳的形状和饰纹以及内部器官的构造，是鉴定腕足纲属、种的主要依据。

现存种类300多种，记录化石种类30 000多种。

下寒武纪出现，奥陶纪至二叠纪最繁盛，中生代时大大减少，至新生代时大部分种都灭绝了。

无铰纲

a.背腹两壳几乎相等，壳多为几丁质；

b.二壳由闭壳肌连在一起；

c.有肛门。

代表动物：海豆芽。

海豆芽是一种颇负盛名的动物，几乎所有的古生物学家和现代生物学家在介绍腕足动物的时候，都要提到它，海豆芽是著名的“活化石”。

无铰纲，海豆芽科。

体长舌形，壳为几丁质，背腹2片壳瓣光滑，并稍隆起，壳面平滑，或同心生长线明显。

两壳大小近等，轮廓长方形，后缘稍尖缩，前缘平直。

腹壳有一小的假铰合面。

有1条长圆锥形的长柄。

寒武纪开始出现，至现代仍未绝灭，分布于世界各地。

中国古生代及西南中生代海相地层中都有发现。

我国沿海常见的鸭嘴海豆芽，外形略呈扁长方形，壳由几丁质组成，薄而微透明，腹壳较长，背壳较短，两壳借肌肉相连。壳周有由外套膜边缘伸出的刚毛。前端两侧的刚毛较长。壳长约2～4厘米，宽约1～2厘米，柄长约6厘米，外层为角质层，半透明，上有环纹，内层为肌肉层，可以收缩。柄的末端能分泌粘液，用以固着泥沙中，采集时勿折断，否则，即非完整标本。穴居潮间带泥沙滩中，当受到触动时，柄可收缩，将身体缩入泥沙中。滩面常留下3个小孔连成1条裂缝。

有铰纲

a. 背壳小，腹壳大，壳多为钙质；

b. 二壳由齿和槽铰合；

c. 无肛门。

代表动物：酸酱贝。

酸酱贝与真正双壳贝的差别是两壳一大一小，另外大壳端有一孔，活体内生肉质伸出附着于海床。

酸酱贝：具铰纲终穴目穿孔科。分布于日本，朝鲜，中国（辽东半岛南岸，山东半岛北岸和南岸）。

触手冠属捻冠型，双腕状。石灰质外科略呈卵圆形，红色，颇似双壳类软体动物，但为腹背两壳，两侧对称，大小不等，背壳小而平，腹壳较大而凸，后端稍微弯曲成鸟喙状，中间有一圆形小孔（内茎孔）。细短的内茎由此伸出附于外物上。

营固着生活，壳表饰有细孔，同心生长纹虽微细但清晰。壳内有肌痕，壳缘呈波状，背壳中央有一道微凹的沟纹，腹壳有与此沟纹相对应的凸起。壳质为碳酸钙，生活在低潮线以下水深至280米的近岸浅海，通常栖息在岩性海岸和有岩石露头的海底，或附着在软体动物的贝壳上，众多个体，常能相互附着聚生成葡萄状。

第三节箒虫动物门（Phoronida）

种类及分布

海洋底栖动物，只有2属20余种。

分布仅限于热带和温带的浅海区域。虫体在岩石、贝壳等各种附着物上分泌角质管，