第四部分微生物的代谢调控与发酵生产教学-
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第四节微生物的代谢调节与发酵生产ppt课件
• 使胞内的代谢产物迅速渗漏出去,解除末端产物的反响抑制。 • 1. 用生理学手段—— 直接抑制膜的合成或使膜受缺损 • 如: 在Glu发酵中把生物素浓度控制在亚适量可大量分泌Glu； • 控制生物素的含量可改动细胞膜的成分，进而改动膜透性； • 当培育液中生物素含量较高时采用适量添加青霉素的方法； • 2. 利用膜缺损突变株 ——油酸缺陷型、甘油缺陷型 • 用谷氨酸消费菌的油酸缺陷型； • 甘油缺陷型菌株的细胞膜中磷脂含量比野生型菌株低，易呵
在微生物的长期进化过程中，在每种微生物的基因组上， 虽然潜在着合成各种分解酶的才干，但是除了一部分是属于 经常以较高浓度存在的“常规部队〞即组成酶(constitutive enzyme)外，大量的都是属于只需当其分解底物或有关诱导物 存在时才会合成的“机动部队〞即诱导酶(induced enzyme或 inducible enzyme)。
二、代谢调理在发酵工业中的运用
工业发酵的目的是大量积累人们所需求的微生物代 ห้องสมุดไป่ตู้产物。
在发酵工业中，调理微生物生命活动的方法很多，包括 生理程度、代谢途径程度和基因调控程度上的各种调理。 代谢调理是指在代谢途径程度上对酶活性和酶合成的调理， 目的是使微生物累积更多的为人类所需的有益代谢产物。 以下举3类经过调理初生代谢途径而提高发酵消费效率的 实例。
〔一〕运用营养缺陷型菌株解除正常的反响调理的
1. 赖氨酸发酵
2.肌苷酸发酵
〔二〕运用抗反响调理的突变株解除反响调理
★抗反响控制突变株——是 指对反响抑制不敏感或对阻 遏有抗性，或两者兼有之的 菌株。 ★抗反响控制突变株可以从 终产物构造类似物抗性突变 株和营养缺陷性回复突变株 中获得。
〔三〕控制细胞膜浸透性
据估计，诱导酶的总量约占细胞总蛋白质含量的10%。经过 代谢调理，微生物可最经济地利用其营养物，合成出能满足 本人生长、繁衍所需求的一切中间代谢物，并做到既不缺乏、 也不剩余或浪费任何代谢物的高效“经济核算〞。
在微生物的长期进化过程中，在每种微生物的基因组上， 虽然潜在着合成各种分解酶的才干，但是除了一部分是属于 经常以较高浓度存在的“常规部队〞即组成酶(constitutive enzyme)外，大量的都是属于只需当其分解底物或有关诱导物 存在时才会合成的“机动部队〞即诱导酶(induced enzyme或 inducible enzyme)。
二、代谢调理在发酵工业中的运用
工业发酵的目的是大量积累人们所需求的微生物代 ห้องสมุดไป่ตู้产物。
在发酵工业中，调理微生物生命活动的方法很多，包括 生理程度、代谢途径程度和基因调控程度上的各种调理。 代谢调理是指在代谢途径程度上对酶活性和酶合成的调理， 目的是使微生物累积更多的为人类所需的有益代谢产物。 以下举3类经过调理初生代谢途径而提高发酵消费效率的 实例。
〔一〕运用营养缺陷型菌株解除正常的反响调理的
1. 赖氨酸发酵
2.肌苷酸发酵
〔二〕运用抗反响调理的突变株解除反响调理
★抗反响控制突变株——是 指对反响抑制不敏感或对阻 遏有抗性，或两者兼有之的 菌株。 ★抗反响控制突变株可以从 终产物构造类似物抗性突变 株和营养缺陷性回复突变株 中获得。
〔三〕控制细胞膜浸透性
据估计，诱导酶的总量约占细胞总蛋白质含量的10%。经过 代谢调理，微生物可最经济地利用其营养物，合成出能满足 本人生长、繁衍所需求的一切中间代谢物，并做到既不缺乏、 也不剩余或浪费任何代谢物的高效“经济核算〞。
《微生物的代谢调节》PPT课件
分布
线粒体 胞液
内质网、胞液 内质网 细胞核
精选ppt
17
多酶体系 蛋白质合成 多种水解酶 尿素合成 血红素合成
分布 内质网、胞液
溶酶体 线粒体、胞液 线粒体、胞液
• 酶的隔离分布的意义 —— 避免了各种代谢途径互相干扰。
精选ppt
18
•代谢途径是一系列酶促反应组成的，其速 度及方向由其中的关键酶决定 。 •关键酶催化的反应具有以下特点：
在中枢神经系统的控制下，或通过神经纤维及 神经递质对靶细胞直接发生影响，或通过某些激素 的分泌来调节某些细胞的代谢及功能，并通过各种 激素的互相协调而对机体精选代ppt谢进行综合调节。 10
• 体内调节可发生在不同的层次上，一般分 为三种类型：
• 1．细胞水平的调节---通过对细胞内 酶的调节来实现。
• 代谢途径有关酶类常常组成多酶体系，分布于 细胞的某一区域 。
精选ppt
15
多酶体系在细胞内的分布
多酶体系 三羧酸循环 氧化磷酸化
糖酵解 磷酸戊糖途径
糖异生 糖原合成
分布 线粒体 线粒体 胞液 胞液 胞液 胞液
精选ppt
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多酶体系
脂酸 氧化 脂酸合成 胆固醇合成 磷脂合成 DNA、RNA合成
• 酶量变化的调节
• 细胞内酶的浓度的改变也可以改变代谢 速度。其中主要是对基因表达的调节， 活化基因则合成相应的酶，酶量增加； 钝化基因则基因关闭，停止酶的合成， 酶量降低。这种调节方式为迟缓调节， 所需时间较长，但作用时间持久
精选ppt
13
细胞结构对代谢途径的分割控制
精选ppt
14
（一）细胞内酶的隔离分布
• 2．激素水平的调节---协调不同细胞、 组织与器官之间的代谢。
最新整理第四章微生物的代谢与调节.ppt
三羧酸循环
如：丙酮酸
有氧条件下
二氧化碳
底物脱氢的四种途径
EMP途径 HMP途径 ED途径 磷酸解酮酶途径
葡萄糖
ATP
EMP途径
（Embden-Meyerhof pathway）
ADP
葡糖-6-磷酸
果糖-6-磷酸
a
ATP
EMP途径意义：
果糖-1，6- 二磷A酸DP
为细胞生命活动提供 ATP 和 NADH；桥梁
一.化能异养微生物的生物氧化和产能
生物氧化与普通氧化反应的区别
比较项目 燃烧
生物氧化
步骤
一步式快速反应 多步式梯级反应
条件
激烈
温和
催化剂
无
酶
产能形式 热、光
大 部 分 为 ATP
能量利用率 低
高
微生物生物氧化的产能模式
生物氧化的过程： 脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子）
生物氧化的方式： 按照是否有最终外
HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸 转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。 一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供 大量还原力（NADPH）和中间代谢产物；为自养微生物固 定CO2的中介；扩大碳源利用范围；生产中可提供核苷酸、 氨基酸、辅酶和乳酸等发酵产物。 多数微生物、动物、植物存在HMP，常与EMP 同存。
是ATP和酰基辅酶A、酰基磷酸等的生成和利 用问题。即ATP的生成和利用的问题。
能源的转化
化能异养菌
有机物
最
光能营养菌
初 能 源
日光 化能自氧菌
无机物*
通用能源 (ATP)
一.化能异养微生物的生物氧化和产能
代谢调节与发酵工程ppt课件
要想控制发酵，使其按人的意志转 移，目前还不能完全办到。 因影响发酵的因素实在太多。 有些因素还是未知的，且其主要影 响因素也会变化。
发酵条件的影响及其控制
因此了解发酵工艺条件对过程的影 响和掌握菌的生理代谢和过程变化 的规律，可以帮助人们有效地控制 微生物的生长和生产。
发酵条件的影响及其控制
微生物发酵的生产水平取决于生产菌种 的特性和发酵条件(包括培养基)。为此， 了解生产菌种与环境条件，如培养基、 罐温、pH、氧的供需等的相互作用，菌 的生长生理，代谢规律和产物合成的代 谢调控机制将会使发酵的控制从感性到 理性认识的转化。
代谢工程
• 代谢工程（metabolic engineering），又 称途径工程，是由美国学者 Bailey J E (1991)首先提出[8]。他把代谢工程定义为， 用重组 DNA 技术操纵细胞的酶运输和调 节 功 能 来 改 进 细 胞 的 活 性 。 Stephanopoulos等认为，代谢工程是一种 提高菌体生物量或代谢物产量的理性化 方法。
代谢工程
• 代谢工程的要素是将分析方法运用 于与物流的定量化，用分子生物技 术来控制物流以实现所需的遗传改 造。
微生物次级代谢与调节
• 次级代谢产物是某些微生物在生命 循环的某一个阶段产生的物质，它 们一般是在产生菌生长中止后合成 的。微生物产生的次级代谢物有抗 生素、毒素、色素和生物碱等。
微生物次级代谢的特征
• 次级代谢产物一般不在产生菌的生长期 产生，而在随后的生产期形成。 • 种类繁多，含有不寻常的化学键，如氨 基糖、苯醌、香豆素、环氧化合物、麦 角生物碱、吲哚衍生物、吩嗪、吡咯、 喹啉、萜烯、四环类抗生素等。 • 一种菌可以产生结构相近的一簇抗生素。 例如，产黄青霉能产生至少10个具有不 同特性的青霉素。
发酵条件的影响及其控制
因此了解发酵工艺条件对过程的影 响和掌握菌的生理代谢和过程变化 的规律，可以帮助人们有效地控制 微生物的生长和生产。
发酵条件的影响及其控制
微生物发酵的生产水平取决于生产菌种 的特性和发酵条件(包括培养基)。为此， 了解生产菌种与环境条件，如培养基、 罐温、pH、氧的供需等的相互作用，菌 的生长生理，代谢规律和产物合成的代 谢调控机制将会使发酵的控制从感性到 理性认识的转化。
代谢工程
• 代谢工程（metabolic engineering），又 称途径工程，是由美国学者 Bailey J E (1991)首先提出[8]。他把代谢工程定义为， 用重组 DNA 技术操纵细胞的酶运输和调 节 功 能 来 改 进 细 胞 的 活 性 。 Stephanopoulos等认为，代谢工程是一种 提高菌体生物量或代谢物产量的理性化 方法。
代谢工程
• 代谢工程的要素是将分析方法运用 于与物流的定量化，用分子生物技 术来控制物流以实现所需的遗传改 造。
微生物次级代谢与调节
• 次级代谢产物是某些微生物在生命 循环的某一个阶段产生的物质，它 们一般是在产生菌生长中止后合成 的。微生物产生的次级代谢物有抗 生素、毒素、色素和生物碱等。
微生物次级代谢的特征
• 次级代谢产物一般不在产生菌的生长期 产生，而在随后的生产期形成。 • 种类繁多，含有不寻常的化学键，如氨 基糖、苯醌、香豆素、环氧化合物、麦 角生物碱、吲哚衍生物、吩嗪、吡咯、 喹啉、萜烯、四环类抗生素等。 • 一种菌可以产生结构相近的一簇抗生素。 例如，产黄青霉能产生至少10个具有不 同特性的青霉素。
第四节微生物的代谢调控与发酵生产
第四节微生物的代谢调 控与发酵生产
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2020/11/29
第四节微生物的代谢调控与发酵生产
无氧呼吸
§ 无氧呼吸，又称厌氧呼吸，是一类呼吸链 末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为 有机氧化物）的生物氧化。
§ 这是一类在无氧条件下进行的产能效率较 低的特殊呼吸。
§ 其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分 呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物（个 别是有机物延胡索酸）受氢。
微生物的代谢调控与发酵生产
§微生物有着一整套可塑性极强和极精 确的代谢调节系统，以保证上千种酶 能正确无误、有条不紊地进行极其复 杂的新陈代谢反应。
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第四节微生物的代谢调控与发酵生产
一、微生物代谢过程中的自我调节
§ 1、控制营养物质透过细胞膜进入细胞
§ 2、通过酶的定位控制酶与底物的接触
§ 2、酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。 概念：反馈：指反应链中某些中间代谢产物或终产物 对该途径关键酶活性的影响。
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第四节微生物的代谢调控与发酵生产
一、酶活性的调节
§ 凡使反应速度加快的称正反馈； § 凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）； § 反馈抑制——主要表现在某代谢途径的末端产物过
§ 硫多酸 数H盐2还S是原由的这最一终反产应物产是生H2的S，。自然界中的大 § 与硝酸盐还原细菌不同的是，硫酸盐还原细菌
都是一些严格依赖于无氧环境的专性厌氧细菌
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第四节微生物的代谢调控与发酵生产
§ （4）碳酸盐呼吸 是一类以CO2或重碳酸盐作为 无氧呼吸链的末端氢受体的无氧呼吸。
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第四节微生物的代谢调控与发酵生产
无氧呼吸
§ 无氧呼吸，又称厌氧呼吸，是一类呼吸链 末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为 有机氧化物）的生物氧化。
§ 这是一类在无氧条件下进行的产能效率较 低的特殊呼吸。
§ 其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分 呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物（个 别是有机物延胡索酸）受氢。
微生物的代谢调控与发酵生产
§微生物有着一整套可塑性极强和极精 确的代谢调节系统，以保证上千种酶 能正确无误、有条不紊地进行极其复 杂的新陈代谢反应。
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第四节微生物的代谢调控与发酵生产
一、微生物代谢过程中的自我调节
§ 1、控制营养物质透过细胞膜进入细胞
§ 2、通过酶的定位控制酶与底物的接触
§ 2、酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。 概念：反馈：指反应链中某些中间代谢产物或终产物 对该途径关键酶活性的影响。
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第四节微生物的代谢调控与发酵生产
一、酶活性的调节
§ 凡使反应速度加快的称正反馈； § 凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）； § 反馈抑制——主要表现在某代谢途径的末端产物过
§ 硫多酸 数H盐2还S是原由的这最一终反产应物产是生H2的S，。自然界中的大 § 与硝酸盐还原细菌不同的是，硫酸盐还原细菌
都是一些严格依赖于无氧环境的专性厌氧细菌
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第四节微生物的代谢调控与发酵生产
§ （4）碳酸盐呼吸 是一类以CO2或重碳酸盐作为 无氧呼吸链的末端氢受体的无氧呼吸。
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第四节微生物的代谢调控与发酵生产
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(推荐)《微生物代谢的调节》PPT课件
次级代谢：某些生物为避免在初级代谢过 程中某些中间产物积累所造成不利作用而 产生的一类有利于生存的代谢类型。
17
次级代谢产物
热原质 毒素与侵袭性酶 细菌素 色素 抗生素 维生素
18
热原质
能引起机体发热的物质。 分为内源性热原质（机体自身产生）和外
源性热原质（内毒素、外毒素、G-的外膜 成分等）。 在250℃下作用30min或180 ℃下作用4hr， 或强酸强碱强氧化剂30min才能破坏热原质 或使其致热效应消失。 注射液、生物制品、抗生素以及输液用的 蒸馏水均不能含有热原质。
发酵作用：在厌氧条件下，以有机物为基 质并以其中间降解产物为氢和电子受体的 氧化过程。
11
（三）微生物的物质代谢
1．微生物的分解代谢： 微生物在生命活动中，能将复杂的大分子物质
分解为小分子的可溶性物质，并有能量转变过程， 这种物质转变称为分解代谢。大多数微生物都能分 解糖和蛋白质，少数微生物能分解脂类。 2．微生物的合成代谢 微生物的细胞物质主要是由蛋白质、核酸、碳 水化合物和类脂等组成。合成这些大分子有机化合 物需要大量能量和原料。能量来自营养物质的分解， 至于原料，可以是微生物从外界吸收的小分子化合 物，但更多的是从营养物质分解中获得。微生物种 类很多，合成途径也比较复杂和多种多样。下一页
12
糖的分解
糖类是异养微生物的主要碳素来源和 能量来源，包括各种多糖、双糖和单糖。 多糖必须在细胞外由相应的胞外酶水解， 才能被吸收利用；双糖和单糖被微生物吸 收后，立即进入分解途径，被降解成简单 的含碳化合物，同时释放能量，供应细胞 合成所需的碳源和能源。
13
蛋白质及氨基酸的分解
细菌分解蛋白质的酶有两类，一类为蛋白酶， 另一类为肽酶，前者为胞外酶，能将蛋白质分解为 多肽和二肽。肽类可进入微生物细胞中，肽酶为胞 内酶，将进入细胞内的肽水解为游离的氨基酸，供 菌体利用。
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次级代谢产物
热原质 毒素与侵袭性酶 细菌素 色素 抗生素 维生素
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热原质
能引起机体发热的物质。 分为内源性热原质（机体自身产生）和外
源性热原质（内毒素、外毒素、G-的外膜 成分等）。 在250℃下作用30min或180 ℃下作用4hr， 或强酸强碱强氧化剂30min才能破坏热原质 或使其致热效应消失。 注射液、生物制品、抗生素以及输液用的 蒸馏水均不能含有热原质。
发酵作用：在厌氧条件下，以有机物为基 质并以其中间降解产物为氢和电子受体的 氧化过程。
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（三）微生物的物质代谢
1．微生物的分解代谢： 微生物在生命活动中，能将复杂的大分子物质
分解为小分子的可溶性物质，并有能量转变过程， 这种物质转变称为分解代谢。大多数微生物都能分 解糖和蛋白质，少数微生物能分解脂类。 2．微生物的合成代谢 微生物的细胞物质主要是由蛋白质、核酸、碳 水化合物和类脂等组成。合成这些大分子有机化合 物需要大量能量和原料。能量来自营养物质的分解， 至于原料，可以是微生物从外界吸收的小分子化合 物，但更多的是从营养物质分解中获得。微生物种 类很多，合成途径也比较复杂和多种多样。下一页
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糖的分解
糖类是异养微生物的主要碳素来源和 能量来源，包括各种多糖、双糖和单糖。 多糖必须在细胞外由相应的胞外酶水解， 才能被吸收利用；双糖和单糖被微生物吸 收后，立即进入分解途径，被降解成简单 的含碳化合物，同时释放能量，供应细胞 合成所需的碳源和能源。
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蛋白质及氨基酸的分解
细菌分解蛋白质的酶有两类，一类为蛋白酶， 另一类为肽酶，前者为胞外酶，能将蛋白质分解为 多肽和二肽。肽类可进入微生物细胞中，肽酶为胞 内酶，将进入细胞内的肽水解为游离的氨基酸，供 菌体利用。
微生物的代谢调控与发酵生产技术培训
微生物的代谢调控与发酵生产技术培训1. 引言微生物是一类非常重要的生物资源，对于人类的生活和产业发展起着不可忽视的作用。
微生物的代谢调控与发酵生产技术是微生物应用领域的核心内容。
本培训将介绍微生物代谢调控的基本原理和发酵生产技术的关键知识，帮助学员更好地了解微生物的代谢特点，掌握发酵工艺的操作技术，为微生物相关领域的研究和应用提供基础支持。
2. 微生物代谢调控的基本原理2.1 代谢调控的概念和意义代谢调控是指生物体对代谢过程的控制机制，通过对代谢途径中关键酶的调节，微生物能够根据环境变化和能源需求来调整代谢途径的流动，以更高效地利用营养物质并适应外界环境的变化。
2.2 代谢调控的方式代谢调控主要通过转录水平的调节和翻译后修饰来实现。
微生物中常见的代谢调控方式包括基因表达调控、底物浓度调控、反馈抑制调控等。
2.3 代谢网络的建立与调控代谢网络是由一系列相互作用的代谢途径构成的复杂网络系统。
微生物中的代谢网络涉及到多个途径和多个酶的相互作用，需要考虑途径之间的交叉调控和代谢产物之间的协同作用。
3. 发酵生产技术的关键知识3.1 发酵工艺的基本流程发酵工艺是利用微生物对底物进行代谢转化的过程。
发酵生产技术涉及到微生物的选取与培养、发酵条件的控制、产物的提取与纯化等关键步骤。
3.2 常用的发酵微生物常用的发酵微生物包括革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌等，它们具有不同的生理特点和产物合成能力，可以根据不同的需求选择合适的微生物进行发酵生产。
3.3 发酵条件的调控发酵条件的调控对于发酵过程中微生物的生长和产物的合成起着关键作用。
常见的发酵条件包括pH值、温度、氧气浓度、营养物质浓度等，通过调节这些条件可以控制微生物的生长速率和产物合成速率。
3.4 发酵产物的提取与纯化发酵产物的提取与纯化是发酵生产技术中的最后一个重要步骤。
通过适当的提取和纯化工艺，可以获得高纯度的发酵产物，并去除其中的杂质，以满足不同领域的应用需求。
关于微生物的代谢及其调控课件
33
（13）其他一些复杂化合物的降解
前面所述的各种降解途径均是由染色体 DNA 编码的。 近来发现在恶臭假单胞菌和一些相关的种的微生物细胞 中含有降解性质粒，它们包含某些特殊的降解代谢的酶 （酶系）合成的遗传信息。
首先发现的是编码樟脑降解酶系的质粒，后来还发现恶 臭假单胞菌的烷烃氧化作用，受正辛烷质粒的控制，这 个质粒为可诱导的烷烃羟化酶和伯醇脱氢酶编码，而染 色体DNA则为用于伯醇、脂肪醛和脂肪酸降解的组成 型的氧化酶编码。
芳香族化合物（萘、蒽、菲、苯乙醇酸、色氨 酸、奎尼酸等）。大多先被转变成儿茶酚（ 邻 苯二酚 ）和原儿茶酸（3，4-二羟苯甲酸）。
儿茶酚和原儿茶酸再经邻位分解 （ 3- 氧代己酸 途径 ） 降解成SCA和AcCoA； 或儿茶酚和原儿茶酸经间位分解（间位分解途径） 降成PYR和乙醛。因此，儿茶酚和原儿茶酸可 称为芳香族化合物分解的“中心代谢物”。
阿拉伯糖在异构酶的催化下生成核酮糖， 然后再磷酸化生成 Ru-5-P，即可进入 HMP或PK途径。
木糖转化成木酮糖再生成 Xu-5-P进入 HMP途径
来苏糖转化成 Xu-5-P进入PP环
23
（4）己糖醛酸的降解
果胶酸经胞外酶作用降解成半乳糖醛酸，再进一
步转化成 ED 途径的中间产物 KDPG，即可进 入 ED 途径。 这样的作用在假单胞菌、气单胞 菌和土壤杆菌中比较明显。 葡萄糖醛酸 果糖醛酸 甘露糖醛酸 转化成KDPG 经ED途径代谢 木糖醛酸 葡萄糖酸 经磷酸化生成 6-P-GA进入HMP途径
纤维素酶包括Cx酶（内切β-1,4键）、C1酶（外 切β-1,4键）及Cb酶（ β-1,4葡萄糖苷酶）等组分。
纤维素经Cx酶处理产物为纤维糊精和纤维寡糖， 经C1酶处理产物为葡萄糖和纤维二糖，经Cb酶处 理产物为葡萄糖
（13）其他一些复杂化合物的降解
前面所述的各种降解途径均是由染色体 DNA 编码的。 近来发现在恶臭假单胞菌和一些相关的种的微生物细胞 中含有降解性质粒，它们包含某些特殊的降解代谢的酶 （酶系）合成的遗传信息。
首先发现的是编码樟脑降解酶系的质粒，后来还发现恶 臭假单胞菌的烷烃氧化作用，受正辛烷质粒的控制，这 个质粒为可诱导的烷烃羟化酶和伯醇脱氢酶编码，而染 色体DNA则为用于伯醇、脂肪醛和脂肪酸降解的组成 型的氧化酶编码。
芳香族化合物（萘、蒽、菲、苯乙醇酸、色氨 酸、奎尼酸等）。大多先被转变成儿茶酚（ 邻 苯二酚 ）和原儿茶酸（3，4-二羟苯甲酸）。
儿茶酚和原儿茶酸再经邻位分解 （ 3- 氧代己酸 途径 ） 降解成SCA和AcCoA； 或儿茶酚和原儿茶酸经间位分解（间位分解途径） 降成PYR和乙醛。因此，儿茶酚和原儿茶酸可 称为芳香族化合物分解的“中心代谢物”。
阿拉伯糖在异构酶的催化下生成核酮糖， 然后再磷酸化生成 Ru-5-P，即可进入 HMP或PK途径。
木糖转化成木酮糖再生成 Xu-5-P进入 HMP途径
来苏糖转化成 Xu-5-P进入PP环
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（4）己糖醛酸的降解
果胶酸经胞外酶作用降解成半乳糖醛酸，再进一
步转化成 ED 途径的中间产物 KDPG，即可进 入 ED 途径。 这样的作用在假单胞菌、气单胞 菌和土壤杆菌中比较明显。 葡萄糖醛酸 果糖醛酸 甘露糖醛酸 转化成KDPG 经ED途径代谢 木糖醛酸 葡萄糖酸 经磷酸化生成 6-P-GA进入HMP途径
纤维素酶包括Cx酶（内切β-1,4键）、C1酶（外 切β-1,4键）及Cb酶（ β-1,4葡萄糖苷酶）等组分。
纤维素经Cx酶处理产物为纤维糊精和纤维寡糖， 经C1酶处理产物为葡萄糖和纤维二糖，经Cb酶处 理产物为葡萄糖
微生物的代谢调控与发酵生产
微生物发酵生产中的环境因素调控
温度
温度对微生物的生长和代谢具有重要影响，不同微生物的最适生长温度不同。通过控制温度，可 以调节微生物的生长和代谢速率。
pH
pH对微生物的生长和代谢具有关键作用，不同微生物对pH的需求不同。通过调节pH，可以优化微 生物的生长和产物合成条件。
溶氧
溶氧是影响好氧微生物生长和产物合成的关键因素。通过控制溶氧水平，可以调节微生物的呼吸 作用和代谢流分配。
产物提取与精制
将种子接入发酵罐，在适宜的温度、 pH、溶氧等条件下进行培养，使菌 株快速繁殖并生产目标产物。
微生物发酵生产中的底物与产物
底物
微生物发酵生产所需的碳源、氮源、磷 源、维生素等营养物质。不同的微生物 对底物的需求不同，选择合适的底物对 提高目标产物的产量和质量至关重要。
VS
产物
通过微生物发酵生产得到的目标产物，如 氨基酸、抗生素、酶制剂、有机酸等。这 些产物在食品、医药、化工等领域具有广 泛的应用谢
通过调控基因的表达，控制酶的合成与代谢，进而影响产物 的合成途径和速率。
1
代谢流分配
2
通过改变代谢途径中关键酶的活性，调控代谢流在不同代谢
节点上的分配，以提高目标产物的产量。
3 生长与产物的关系
研究生长与产物生成之间的相互关系，探索生长与产物合成 的协同机制，为提高产物的产量提供理论依据。
03
微生物发酵生产的过程与调 控
微生物发酵生产的基本流程
菌种筛选与改良
从自然界或已有的菌种资源中筛选具 有优良性状的菌株，通过遗传改良提 高其生产能力。
发酵培养
发酵结束后，通过离心、过滤等方法 收集菌体和发酵液，再进一步提取和 精制目标产物。
微生物的代谢调控与发酵生产
微生物的代谢调控与发酵生产微生物有着一整套可塑性极强和极精确的代谢调节系统，以保证上千种酶能正确无误、有条不紊地进行极其复杂的新陈代谢反应。
从细胞水平上来看，微生物的代谢调节能力要超过复杂的高等动植物。
这是因为，微生物细胞的体积极小，而所处的环境条件却十分多变，每个细胞要在这样复杂的环境条件下求得生存和发展，就必须具备一整套发达的代谢调节系统。
在长期进化过程中，微生物发展出一整套十分有效的代谢调节方式，巧妙地解决了这一矛盾。
例如，在每种微生物的遗传因子上，虽然潜在着合成各种分解酶的能力，但是除了一部分是属于经常以较高浓度存在的组成酶（constitutiveen-zyme）外，大量的都是属于只有当其分解底物或有关诱导物存在时才合成的诱导酶（induceden-zyme或inducibleenzyme）。
通过代谢调节微生物可最经济地利用其营养物，合成出能满足自己生长、繁殖所需要的一切中间代谢物，并做到既不缺乏也不剩余任何代谢物的高效“经济核算”。
微生物细胞的代谢调节方式很多，例如可调节营养物质透过细胞膜而进入细胞的能力，通过酶的定位以限制它与相应底物的接近，以及调节代谢流等。
其中以调节代谢流的方式最为重要，它包括两个方面，一是“粗调”，即调节酶的合成量，二是“细调”，即调节现成酶分子的催化活力，两者往往密切配合和协调，以达到最佳调节效果。
利用微生物代谢调控能力的自然缺损或通过人为方法获得突破代谢调控的变异菌株，可为发酵工业提供生产有关代谢产物的高产菌株。
有关的实际例子将在本节后部分进行介绍。
在发酵工业中，控制微生物生理状态以达到高产的环境条件很多，如营养物类型和浓度，氧的供应，pH的调节和表面活性剂的存在等。
这里要讨论的则是另一类方式，即如何控制微生物的正常代谢调节机制，使其累积更多为人们所需要的有用代谢产物。
由于一些抗生素等次生代谢产物的代谢调控十分复杂且目前还不够清楚，因此，下面所举的例子都是一些小分子主流代谢产物。
微生物的代谢调控与发酵生产
★抗反馈控制突变株——是指对反馈抑制不敏感或 对阻遏有抗性，或两者兼有之的菌株。
★抗反馈控制突变株可以从终产物结构类似物抗性 突变株和营养缺陷性回复突变株中获得。
4.生物化学方法
1. 添加前体绕过反馈控制点：亦能使某种代谢产物大量产生 D B C E
(-) (-)
(-)
A
F
2. 添加诱导剂：从提高诱导酶合成量来说，最好的诱导剂往往 不是该酶的底物，而是底物的衍生物，
3. 发酵与分离过程耦合：
4. 控制发酵的培养基成分：
5.控制细胞膜渗透性
• 使胞内的代谢产物迅速渗漏出去,解除末端产物的反馈抑制。 (1) 用生理学手段—— 直接抑制膜的合成或使膜受缺损 • 如: 在Glu发酵中把生物素浓度控制在亚适量可大量分泌Glu； • 控制生物素的含量可改变细胞膜的成分，进而改变膜透性； • 当培养液中生物素含量较高时采用适量添加青霉素的方法； • 再如：产氨短杆菌的核苷酸发酵中控制因素是Mn2+； Mn2+的 作用与生物素相似。 (2) 利用膜缺损突变株 ——油酸缺陷型、甘油缺陷型 • 如:用谷氨酸生产菌的油酸缺陷型，培养过程中，有限制地添 加油酸，合成有缺损的膜，使细胞膜发生渗漏而提高谷氨酸 产量。 • 甘油缺陷型菌株的细胞膜中磷脂含量比野生型菌株低，易造 成谷氨酸大量渗漏。应用甘油缺陷型菌株，就是在生物素或 油酸过量的情况下，也可以获得大量谷氨酸。
1.营养缺陷型菌株的应用
（1）对于直线式代谢途径：选育营养缺陷性突 变株只能积累中间代谢产物
Aa
B
b
C
c
DБайду номын сангаас
d
E
末端产物E对生长乃是必需的，所以，应在培养基中限 量供给E，使之足以维持菌株生长，但又不至于造成反馈 调节（阻遏或抑制），这样才能有利于菌株积累中间产物 C。
★抗反馈控制突变株可以从终产物结构类似物抗性 突变株和营养缺陷性回复突变株中获得。
4.生物化学方法
1. 添加前体绕过反馈控制点：亦能使某种代谢产物大量产生 D B C E
(-) (-)
(-)
A
F
2. 添加诱导剂：从提高诱导酶合成量来说，最好的诱导剂往往 不是该酶的底物，而是底物的衍生物，
3. 发酵与分离过程耦合：
4. 控制发酵的培养基成分：
5.控制细胞膜渗透性
• 使胞内的代谢产物迅速渗漏出去,解除末端产物的反馈抑制。 (1) 用生理学手段—— 直接抑制膜的合成或使膜受缺损 • 如: 在Glu发酵中把生物素浓度控制在亚适量可大量分泌Glu； • 控制生物素的含量可改变细胞膜的成分，进而改变膜透性； • 当培养液中生物素含量较高时采用适量添加青霉素的方法； • 再如：产氨短杆菌的核苷酸发酵中控制因素是Mn2+； Mn2+的 作用与生物素相似。 (2) 利用膜缺损突变株 ——油酸缺陷型、甘油缺陷型 • 如:用谷氨酸生产菌的油酸缺陷型，培养过程中，有限制地添 加油酸，合成有缺损的膜，使细胞膜发生渗漏而提高谷氨酸 产量。 • 甘油缺陷型菌株的细胞膜中磷脂含量比野生型菌株低，易造 成谷氨酸大量渗漏。应用甘油缺陷型菌株，就是在生物素或 油酸过量的情况下，也可以获得大量谷氨酸。
1.营养缺陷型菌株的应用
（1）对于直线式代谢途径：选育营养缺陷性突 变株只能积累中间代谢产物
Aa
B
b
C
c
DБайду номын сангаас
d
E
末端产物E对生长乃是必需的，所以，应在培养基中限 量供给E，使之足以维持菌株生长，但又不至于造成反馈 调节（阻遏或抑制），这样才能有利于菌株积累中间产物 C。
矿产
矿产资源开发利用方案编写内容要求及审查大纲
矿产资源开发利用方案编写内容要求及《矿产资源开发利用方案》审查大纲一、概述
㈠矿区位置、隶属关系和企业性质。
如为改扩建矿山, 应说明矿山现状、
特点及存在的主要问题。
㈡编制依据
(1简述项目前期工作进展情况及与有关方面对项目的意向性协议情况。
(2 列出开发利用方案编制所依据的主要基础性资料的名称。
如经储量管理部门认定的矿区地质勘探报告、选矿试验报告、加工利用试验报告、工程地质初评资料、矿区水文资料和供水资料等。
对改、扩建矿山应有生产实际资料, 如矿山总平面现状图、矿床开拓系统图、采场现状图和主要采选设备清单等。
二、矿产品需求现状和预测
㈠该矿产在国内需求情况和市场供应情况
1、矿产品现状及加工利用趋向。
2、国内近、远期的需求量及主要销向预测。
㈡产品价格分析
1、国内矿产品价格现状。
2、矿产品价格稳定性及变化趋势。
三、矿产资源概况
㈠矿区总体概况
1、矿区总体规划情况。
2、矿区矿产资源概况。
3、该设计与矿区总体开发的关系。
㈡该设计项目的资源概况
1、矿床地质及构造特征。
2、矿床开采技术条件及水文地质条件。
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以NAD为辅基 Glu分解 2)通过调节酶的活性或酶的合成量。 关键酶: 某一代谢途径中的第一个酶或分支点后的第一个酶。
①粗调：调节酶的合成量 ②细调：调节现有酶分子的活性
3)通过调节产能代谢速率。
☆Possible points for Regulation of Various Metabolic Control Mechanisms
☆微生物自我调节代谢的方式
1.控制营养物质透过细胞膜进入细胞 2.通过酶的定位控制酶与底物的接触 3.控制代谢物流向:
1.控制营养物质透过细胞膜进入细胞
如：只有当速效碳源或氮源耗尽时，微生物才合 成迟效碳源或氮源的运输系统与分解该物质的酶 系统。
2.通过酶的定位控制酶与底物的接触
1）真核微生物酶定位在相应细胞器上；细胞器 各
（二）反馈抑制的类型
1.直线式代谢途径中的反馈抑制：
苏氨酸脱氨酶
苏氨酸
α-酮丁酸
异亮氨酸
反馈抑制
其它实例：谷氨酸棒杆菌的精氨酸合成
2.分支代谢途径中的反馈抑制：
在分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂，为了避免在 一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供 应，微生物发展出多种调节方式。主要有： 同功酶的调节， 顺序反馈，协同反馈，积累反馈调节等。
feedback inhibition
定义：每一分支途径末端产物按一定百分比单独抑制共同途 径中前面的酶，所以当几种末端产物共同存在时它们的抑制 作用是积累的，各末端产物之间既无协同效应，亦无拮抗作 用。
积累反馈抑制——E.coli谷氨酰胺合 成酶的调节
Try 16% CTP 14% 氨甲酰磷酸
13% AMP 41% ……
E,R
（谷氨酸棒 杆菌） 4-磷酸天冬氨酸
E 天冬氨酸半醛
E,R
E
二氢吡啶二羧酸 酸
同型丝氨酸
同型丝氨酸磷
E,R
R
O-琥珀酰同型丝氨酸
苏氨酸
E,R
六氢吡啶二羧酸
胱硫醚
2-酮丁酸
R
二氨基庚二酸 同型半胱氨酸
R
赖氨酸 甲硫氨酸
异亮氨酸
（3）合作反馈抑制——cooperative
feedback inhibition
定义：分支代谢途径中几个末端产物同时过量时才能抑制 共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。
举例：谷氨酸棒杆菌（Corynebacterium glutamicum）
多粘芽孢杆菌（Bacillus polymyxa）
天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受赖 氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制和阻遏。
天冬氨酸族天冬氨酸
天冬氨酸
E,R
III I E,R
4-磷酸天冬氨酸
天冬氨酸族
E 天冬氨酸半醛E,RII IE二氢吡啶二羧酸
同型丝氨酸
同型丝氨酸磷酸
E,R
R 六氢吡啶二羧酸
二氨基庚二酸
O-琥珀酰同型丝氨酸 E,R
胱硫醚 R 同型半胱氨酸
苏氨酸 2-酮丁酸
R 赖氨酸 甲硫氨酸
异亮氨酸
（2）协同反馈抑制——concerted feedback inhibition
自行使某种特异的功能；
2）原核微生物在细胞内划分区域集中某类酶行 使
功能：
➢与呼吸产能代谢有关的酶位于膜上；
➢蛋白质合成酶和移位酶位于核糖体上；
➢同核苷酸吸收有关的酶在G-菌的周质区。
3. 控制代谢物流向：( 通过酶促反应速度来调节)
1)可逆反应途径由同种酶催化，可由不同辅基或辅酶控制代 谢物流向：如: 两种Glu脱氢酶：以NADP为辅基 Glu合成
凡使反应速度加快的称正反馈； 凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）； 反馈抑制——主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑制 该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。 特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除
Feedback Inhibition
Figure 3. Figure 4.
一、酶活性的调节
通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。是酶分子水平 上的调节，属于精细的调节。 （一）调节方式：包括两个方面： 1、酶活性的激活：在代谢途径中后面的反应可被较前面的反应产物所促 进的现象；常见于分解代谢途径。
如：粗糙脉孢霉的异柠檬酸脱氢酶的活性受柠檬酸促进 2、酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。 概念：反馈：指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该途径关键酶活性 的影响。
（5）顺序反馈抑制——sequential feedback inhibition
一种终产物的积累,导致前一中间产物的积累，通过后者反馈 抑制合成途径关键酶的活性，使合成终止。 举例：枯草芽孢杆菌芳香族氨基酸合成的调节
（6）平衡合成
在黄色短杆菌（Brevibacterium flavus）中天冬氨酸的 合成
第四节 微生物的代谢调控与发 酵生产
本节提要： 微生物代谢过程中的自我调节 酶活性的调节 酶合成的调节 代谢调控理论的应用
微生物代谢过程中的自我调节
☆微生物代谢调节系统的特点：精确、可塑性强，细胞水 平的代谢调节能力超过高等生物。
成因：细胞体积小，所处环境多变。 举例：大肠杆菌细胞中存在2500种蛋白质，其中上千 种是催化正常新陈代谢的酶。每个细菌细胞的体积只 能容纳10万个蛋白质分子，所以每种酶平均分配不到 100个分子。如何解决合成与使用效率的经济关系？ 解决方式：组成酶（constitutive enzyme）经常以高 浓度存在，其它酶都是诱导酶（inducible enzyme）， 在底物或其类似物存在时才合成，诱导酶的总量占细 胞总蛋白含量的10%。
定义：两种末端产物同时存在时，共同的反馈抑制作用大于二 者单独作用之和。
举例：在嘌呤核苷酸合成中，磷酸核糖焦磷酸酶受AMP和 GMP （和IMP）的合作反馈抑制，二者共同存在时，可以完 全抑制该酶的活性。而二者单独过量时，分别抑制其活性的 70%和10%。
（4）积累反馈抑制——cumulative
（1）同功酶调节——isoenzyme
定义：催化相同的生化反应，而酶分子结构 有差别的一组酶。
意义：在一个分支代谢途径中，如果在分支 点以前的一个较早的反应是由几个同功酶 催化时，则分支代谢的几个最终产物往往 分别对这几个同功酶发生抑制作用。—— —某一产物过量仅抑制相应酶活，对其他产物没影响。
举例：大肠杆菌的天冬氨酸族氨基酸合成的 调节
①粗调：调节酶的合成量 ②细调：调节现有酶分子的活性
3)通过调节产能代谢速率。
☆Possible points for Regulation of Various Metabolic Control Mechanisms
☆微生物自我调节代谢的方式
1.控制营养物质透过细胞膜进入细胞 2.通过酶的定位控制酶与底物的接触 3.控制代谢物流向:
1.控制营养物质透过细胞膜进入细胞
如：只有当速效碳源或氮源耗尽时，微生物才合 成迟效碳源或氮源的运输系统与分解该物质的酶 系统。
2.通过酶的定位控制酶与底物的接触
1）真核微生物酶定位在相应细胞器上；细胞器 各
（二）反馈抑制的类型
1.直线式代谢途径中的反馈抑制：
苏氨酸脱氨酶
苏氨酸
α-酮丁酸
异亮氨酸
反馈抑制
其它实例：谷氨酸棒杆菌的精氨酸合成
2.分支代谢途径中的反馈抑制：
在分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂，为了避免在 一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供 应，微生物发展出多种调节方式。主要有： 同功酶的调节， 顺序反馈，协同反馈，积累反馈调节等。
feedback inhibition
定义：每一分支途径末端产物按一定百分比单独抑制共同途 径中前面的酶，所以当几种末端产物共同存在时它们的抑制 作用是积累的，各末端产物之间既无协同效应，亦无拮抗作 用。
积累反馈抑制——E.coli谷氨酰胺合 成酶的调节
Try 16% CTP 14% 氨甲酰磷酸
13% AMP 41% ……
E,R
（谷氨酸棒 杆菌） 4-磷酸天冬氨酸
E 天冬氨酸半醛
E,R
E
二氢吡啶二羧酸 酸
同型丝氨酸
同型丝氨酸磷
E,R
R
O-琥珀酰同型丝氨酸
苏氨酸
E,R
六氢吡啶二羧酸
胱硫醚
2-酮丁酸
R
二氨基庚二酸 同型半胱氨酸
R
赖氨酸 甲硫氨酸
异亮氨酸
（3）合作反馈抑制——cooperative
feedback inhibition
定义：分支代谢途径中几个末端产物同时过量时才能抑制 共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。
举例：谷氨酸棒杆菌（Corynebacterium glutamicum）
多粘芽孢杆菌（Bacillus polymyxa）
天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受赖 氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制和阻遏。
天冬氨酸族天冬氨酸
天冬氨酸
E,R
III I E,R
4-磷酸天冬氨酸
天冬氨酸族
E 天冬氨酸半醛E,RII IE二氢吡啶二羧酸
同型丝氨酸
同型丝氨酸磷酸
E,R
R 六氢吡啶二羧酸
二氨基庚二酸
O-琥珀酰同型丝氨酸 E,R
胱硫醚 R 同型半胱氨酸
苏氨酸 2-酮丁酸
R 赖氨酸 甲硫氨酸
异亮氨酸
（2）协同反馈抑制——concerted feedback inhibition
自行使某种特异的功能；
2）原核微生物在细胞内划分区域集中某类酶行 使
功能：
➢与呼吸产能代谢有关的酶位于膜上；
➢蛋白质合成酶和移位酶位于核糖体上；
➢同核苷酸吸收有关的酶在G-菌的周质区。
3. 控制代谢物流向：( 通过酶促反应速度来调节)
1)可逆反应途径由同种酶催化，可由不同辅基或辅酶控制代 谢物流向：如: 两种Glu脱氢酶：以NADP为辅基 Glu合成
凡使反应速度加快的称正反馈； 凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）； 反馈抑制——主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑制 该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。 特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除
Feedback Inhibition
Figure 3. Figure 4.
一、酶活性的调节
通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。是酶分子水平 上的调节，属于精细的调节。 （一）调节方式：包括两个方面： 1、酶活性的激活：在代谢途径中后面的反应可被较前面的反应产物所促 进的现象；常见于分解代谢途径。
如：粗糙脉孢霉的异柠檬酸脱氢酶的活性受柠檬酸促进 2、酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。 概念：反馈：指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该途径关键酶活性 的影响。
（5）顺序反馈抑制——sequential feedback inhibition
一种终产物的积累,导致前一中间产物的积累，通过后者反馈 抑制合成途径关键酶的活性，使合成终止。 举例：枯草芽孢杆菌芳香族氨基酸合成的调节
（6）平衡合成
在黄色短杆菌（Brevibacterium flavus）中天冬氨酸的 合成
第四节 微生物的代谢调控与发 酵生产
本节提要： 微生物代谢过程中的自我调节 酶活性的调节 酶合成的调节 代谢调控理论的应用
微生物代谢过程中的自我调节
☆微生物代谢调节系统的特点：精确、可塑性强，细胞水 平的代谢调节能力超过高等生物。
成因：细胞体积小，所处环境多变。 举例：大肠杆菌细胞中存在2500种蛋白质，其中上千 种是催化正常新陈代谢的酶。每个细菌细胞的体积只 能容纳10万个蛋白质分子，所以每种酶平均分配不到 100个分子。如何解决合成与使用效率的经济关系？ 解决方式：组成酶（constitutive enzyme）经常以高 浓度存在，其它酶都是诱导酶（inducible enzyme）， 在底物或其类似物存在时才合成，诱导酶的总量占细 胞总蛋白含量的10%。
定义：两种末端产物同时存在时，共同的反馈抑制作用大于二 者单独作用之和。
举例：在嘌呤核苷酸合成中，磷酸核糖焦磷酸酶受AMP和 GMP （和IMP）的合作反馈抑制，二者共同存在时，可以完 全抑制该酶的活性。而二者单独过量时，分别抑制其活性的 70%和10%。
（4）积累反馈抑制——cumulative
（1）同功酶调节——isoenzyme
定义：催化相同的生化反应，而酶分子结构 有差别的一组酶。
意义：在一个分支代谢途径中，如果在分支 点以前的一个较早的反应是由几个同功酶 催化时，则分支代谢的几个最终产物往往 分别对这几个同功酶发生抑制作用。—— —某一产物过量仅抑制相应酶活，对其他产物没影响。
举例：大肠杆菌的天冬氨酸族氨基酸合成的 调节