9动物觅食行为
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让一部分树干上的洞全是空的,而另一部分树干上的 洞பைடு நூலகம்都藏有种子（即作出0或24的安排）。
观察结果，绒斑啄木鸟在作出正确的取食决策 之前平均需要检查1.7个洞。
n 另一个安排
q 让一些树干含有0粒种子，而让另一些树干含有6粒种 子（即作出0或6的安排），或是让一些树干含有0粒种 子而让另一些含有12粒种子（即0或12的安排）。
n 对食物资源的竞争主要表现对资源的开拓 和有效利用上，而不表现在对食物的直接 争夺上，竞争的成败关键是改进采食技巧, 而采食技巧的改进又是与采食工具——舌 密切相关。
n 长舌蜂和短舌蜂
n 对资源数量的变化还能以特殊的行为机制 作出适应性反应。
n 三叶草实验
q 含蜜量 q 停留时间 q 飞行距离
（1）蜜蜂科昆虫采食的经济学分析
n 熊蜂(Bombus spp.)的采食活动
n 采食对策主要是依靠个体的特化采食技巧，通常专 性利用几种植物资源；
n 熊蜂采访什么颜色的花同他们的遗传倾向 性有一定的关系。
n Heinrich（1977）：让熊蜂只采访蓝色的 花（1µl的蔗糖液），重复50次，90%的 熊蜂；用白花做实验，则要重复250次， 才有90%的熊蜂。
群；集体猎食可以制服较大的猎物，并有可能劫 掠黄蜂和其他社会昆虫的窝巢，比较有利于猎食 小而活动性较强的猎物（甲虫）。 n 小群出猎可以最有效的利用哪些成集团分布的食 物资源（其他昆虫的群体）。 n 招募能力：能在30s内召集50～100只军蚁。
收割蚁寻觅种子的对策
n 1）红农蚁和黑农蚁以踪迹信息素标记活动的主干 道在此范围内进行觅食，显然可以扩大觅食范围 并能改进他们利用各类植物种子（集群的或分散 的）的能力；
1、椋鸟的食物运量问题
椋鸟主要靠捕大蚊幼虫 和其他无脊椎动物来喂 养雏鸟，在生殖季节最 繁忙时，每只亲鸟每天 要在鸟巢和取食地之间 往返飞行多达400多次， 一次次地把食物带回巢 中喂给雏鸟。
亲鸟每次多带幼虫回巢就会减少往返次数，但椋 鸟是用喙以特定方式搜寻食物的，起初，它的搜 寻效率很高，但当它的口里已含有幼虫时，搜寻 效率就会明显下降。因此，每次收集的猎物太多 ，其总效益不一定最好。
4、动物觅食的另一经济原则——将 饥饿风险降至最小
n 俗话说“饥不择食”，一个饥饿的动物对食物的选择 性往往会大大下降，此时它会吃一些平时不去吃或不 喜欢的食物。因为对处于饥饿状态的动物来说，饥饿 风险较大，在这种情况下，任何有利于增加它能量储 备的食物都会减少它的死亡风险；相反，在饥饿风险 较小的情况下，动物对食物往往就会进行选择和挑剔， 以便最大限度地提高能量摄取率。
在人为投食实验中，如果食物很大且离树又近，松鼠 总是把食物带到树上去吃；对小食物则常常就地吃掉 。
三叉鱼实验
Milinski和Heller （1978）用三叉鱼做 取食与风险之间经济权衡的实验：
饥饿的三刺鱼在正常情况下喜欢在水蚤 高密度区猎食，不饥饿时总是喜欢取食 低密度水蚤。
但是，当翠鸟模型从水族箱上方飞过后， 即俄的三叉鱼便明显地转移到水蚤低密 度去觅食。
蜜蜂借助于通讯提高采食效益
n 虽然蜜蜂个体常常趋于特化，但作为一个整体的蜂群 却能够对资源的变化作出迅速的反应，它可以调动它 的大部分成员(工蜂）到一种报偿最高的植物花上去 采蜜。蜂群对资源变化的敏感性和对报偿较高的植物 的特化主要是依靠它们的侦察活动和通讯能力。
n 蜜蜂的通讯方式，以园圈舞、８字舞和摇摆舞等来表 示蜜粉源的方向、远近等。
n 1984年Lima研究了绒斑啄木鸟的取样行为。 在每根树干上都有24个洞，啄木鸟喜欢吃的 种子就藏在洞内。啄木鸟事先并不知道哪些树 干上的洞是空的，所以它们在开始觅食时就必 须收集每一根树干的信息，并利用这些信息决 定是否应该在一根树干上继续搜寻下去。
绒斑啄木鸟取样行为的试验
最简单的试验安排
Gillian研究表明，最有利于太阳鱼生存的行为对策是呆在比较安全的 芦苇丛中，以浮游生物为食，直到发育到一定大小后再回到池底觅食 底栖动物。
6、社会性昆虫觅食行为经济对策
从经济学角度衡量一个昆虫社会是否获得了成功， 一个重要的方面是看资源的利用率和这些资源被转化 为社会新成员（新的职虫和雌雄虫）的效率。 n 蜜蜂科昆虫采食的经济学分析 n 蚁科昆虫对食物资源的有效利用 n 等翅目（白蚁）昆虫的经济对策
n 直接生活在食物资源的内部不仅不需要在觅食上消耗 能量而且也不需在筑巢上消耗能量，取食的过程就是 筑巢的过程，两种功能合二为一；
n 此外，还为其提供了一个坚硬的保护壳，并使蚁群的 增长不受季节性不利因素的影响。
如何从经济学角度衡量一个昆虫社会是 否成功？
n 衡量标准：资源的利用率和这些资源被转化 为社会新成员
n 艾鼬气味能显著制约根田鼠对食物的摄入，并使其体 重显著降低。在艾鼬气味条件下，82%的配对根田鼠 产生显著的繁殖迟滞，其雄体附睾精子计数、雌体卵 巢指数及胚胎重量极显著地减低，相应地，雌体血清 孕酮显著地提高。上述结果验证了本文提出的捕食风 险使田鼠类动物产生繁殖迟滞的假设。
5、取食与危险之间的经济权衡
最适食谱模型
1）捕食者总是偏爱较为有利的食物； 2 ）当有利食物很多时，捕食者就会表现出更大的选择； 3 ）捕食者拒绝吃有利性小的食物。
最适食谱的室内及田间试验
n 实验一：蓝腮太阳鱼
由此可知，随着食物密度的增加，小的食物越来越不被捕食
实验二：大山雀
实验三：红脚鹬的野外观察
红脚鹬对食物的选择性随着大沙蚕密度的增加而增加，直 到完全拒绝吃小沙蚕。
亲鸟一次带回几只大蚊幼虫最为合算？
往返时间一定的情况下
往返时间不定的情况下
当动物到达一个陌生的环境觅食时，必定会借助 于性为适应减少觅食投资和提高觅食效率。
现在已经证实着红星为适应就是从取样中获得食 物分布的信息，并依据这种信息作出有力的觅食 决策。
3、从取样中获得信息是减少觅食投资 的一种行为适应
q 蜜蜂社会：一蜂一房，幼时内勤，大时外勤； q 熊蜂社会：公共蜂房，小的内勤，大的外勤； q 蚂蚁社会：个体、年龄、熟练程度
社会行为的起源
n 昆虫社会性行为的起源
q 筑巢行为 q 独居性蜜蜂和社会性蜜蜂 q 蚂蚁和军蚁
第三节 对离散分布食物的最适利用
选择在最有利的环境斑块 内觅食
资源可被捕食者耗尽的环 境斑块
n 1974年Smith和Sweatman做了个实验：在室内一个大 鸟舍中安置6个藏有蠕虫的生态小区，蠕虫密度各不相同， 然后训练大山雀去搜寻蠕虫。
n 结果：大山雀很快学会了把他们的努力主要集中在食物密 度最大的生态小区内，但在其他有利性较差的小区内，他 们花费了比最优时间更多的时间。
n 当生态小区的质量突然下降时，大山雀会转到第二个较有 利的生态小区觅食。这表明，大山雀似乎对每个生态小区 事先都取过样，并能把取样所获得的各生态小区相对有利 性信息储存起来，必要时加以利用。
如蜜蜂採完花蜜后，回到蜂巢內告诉同伴蜜源的 方向和远近，距离近的跳圆形舞，距离远跳八字 舞(摆尾舞)
（2）蚁科昆虫对食物资源的有效利用
蚂蚁在觅食活动中常常需要个体 间的合作，其化学通讯的进化有助于 它们对食物数量和分布的变化作出极 其灵活而有效的反应。
军蚁的集体猎食
n 出猎方式：大群出猎和小群出猎 n 大群出猎可以形成宽15～20m，纵深1～2m的蚁
2、最适食谱
n 在捕食者的食谱中应该包括有利性大的食物 也应该在一定程度上包含有有利性小的食物， 这中间存在着一种最适权衡。
最适食谱模型
231））只如搜要果寻根有时据利间食性和物食有物利的 平性可 均和获 有搜得 利寻性食增 将物加 随时， 着间那 食去么 谱县最 范计适 围算食 的出谱 扩单中大位的而时食减间物小的种； 食类物数摄就取会率减，少就；可以知道最适食谱中的食物种类数；
松鼠每次在地面捡到食物后总是要回到树上去吃,就这 样一次次往返于树上和地面之间。蚂蚁、豹、黄鼬等 也有类似的行为。
松鼠的上述行为模式是在食物和安全之间求得的一种 平衡。在就地吃食（牺牲了安全）和呆在树上不下到 地面（忍受饥饿）之间权衡。
理论上讲,当往返移动对能量摄取率的影响比较小时， 松鼠应把食物带回树上去吃，以便求得绝对安全。
n 实验结果表明，随着饥饿时间的增加，鸟的取食决策发生 变化，即从确定性选择转变为风险选择。
捕食风险对社会行为和繁殖的影响
n 艾鼬气味对根田鼠一般动作、探究、自我修饰及婚配 行为的频次具有显著的抑制作用，而对各种行为累积 时间的作用则产生明显的性别差异。艾鼬气味可提高 雄体及雌体一般动作及雌体亲密行为的累积时间；对 雄体自我修饰行为，以及雌体攻击、探究及自我修饰 行为的累积时间有显著的降低作用 。
确定性选择和风险选择
n 1980年，Caraco等人作了一个实验，在一个鸟舍中为黄 眼灯心草雀提供良种餐法供其选择：一种是风险选择（一 半机会得到4粒种子），一种是确定性选择（每次都能得 到2粒种子）。
n 用两只饥饿的灯心草雀进行检验：一只是饥饿1小时后（2 粒种子刚好满足需要），另一只是饥饿4小时，它必须作 出风险选择才有机会获得维持生存的食物。
蓝腮太阳鱼实验
Gillian 1982研究了捕食风险对蓝腮太阳鱼选取食物地的影响。
通常情况下，蓝腮太阳鱼75%的时间在水底取食，因为取食底栖无脊 椎动物比取食水面或池边浮游生物能获得更多的能量。
但是，当把鲈鱼放到池塘中后，小太阳鱼大都转移到芦苇丛中捕食浮 游生物，而较大的太阳鱼继续在水底取食底栖动物。
植食性动物-驼鹿
植食性动物-黄鼠
扭角羚 Budorcas taxicolor
第二节 觅食行为经济学
n 椋鸟的食物运量问题 n 海滨蟹的食物选择与经济模型 n 从取样中获得信息是减少觅食投资的一种行为适应 n 将饥饿风险降至最小——动物觅食的另一经济原则 n 取食与危险之间的经济权衡 n 社会性昆虫觅食行为经济对策
n 2）褐农蚁依靠景观定向和发达的时间补偿天文定 向能力对分散的食物进行广泛的寻觅。
n 加州农蚁的觅食方式：个体。
n Veromessor pergandei同时采取个体和
集体两种觅食方式：纵队旋转。 n 好处：可以减少个体搜寻的重复率。
（3）等翅目（白蚁）昆虫的经济对策
n 白蚁常常直接居住在食物资源的内部，故它们周围的 食物资源几乎是无限的，虽然这些食物的可供利用的 能值很低，但它们利用的效率却很高；
n 经过理论计算，最经济的觅食决策是在连续检查 6个（0或6安排时）和3个（0或12安排时）洞是 空的时，就不要在这个树干上继续搜寻下去。
n 观测值的平均数分别是6.3和3.5,这与理论值很接 近说明绒斑啄木鸟能够利用所搜集的信息及时作 出符合经济原则的觅食决策，使食物的净摄入率 达到最大。
大山雀取样行为的实验
动物的觅食行为
主要内容
n 最优化觅食 n 觅食行为经济学 n 对离散分布食物最适利用 n 最适搜寻路线和觅食的能量投入 n 觅食行为的可变性
第一节 最优化觅食
一个动物在取食前必须首先决定到哪 儿去取食，取食什么类型的食物，什么 时候转移取食地点。 n 食物的最适选择 n 食物质量对最优食物选择的影响
1、食物的最适选择
n 最有利的食物：衡量食物有利性的尺度：食物净
值（即食物总值减去搜寻消化食物所消耗的能量） 与处理时间（指从捕获猎物到吃下猎物所花费的时 间）之间的比值。
海滨蟹的食物-贻贝
鹡鸰的食物选择
以上2例表明，捕食者总是倾向于选择有利性更大的食物。
海刺鱼的食物选择
不同大小的海刺鱼分别选择不同大小的猎物（新糠虾）作 为最喜食的食物（仿Kislaliogu等,1976)
3、食物质量对最优食物选择的影响
n 动物选择食物不光涉及到食物大小的选择，事实上， 动物有时是根据食物的营养质量来选择食物。
n 对植食性动物来说，食物的营养质量问题更为重要， 这是因为植物常常缺少一些重要的营养成分，植食动 物只有靠严格的选择所食植物的种类才能达到各种营 养物摄入量的平衡。
红脚鹬对食物质量的选择
行为机制
1、选择在最有利的环境斑块内觅食
n 环境斑块类型：1）质量不随时间变化的环境斑块， 除非捕食者的寿命短，否则这种环境斑块不太可能存 在；2）质量随着捕食者的活动而不断下降的环境斑 块，多数斑块属于这一类型；3）环境斑块质量可在 短期内因食物资源的自然周期波动而发生变化。
观察结果，绒斑啄木鸟在作出正确的取食决策 之前平均需要检查1.7个洞。
n 另一个安排
q 让一些树干含有0粒种子，而让另一些树干含有6粒种 子（即作出0或6的安排），或是让一些树干含有0粒种 子而让另一些含有12粒种子（即0或12的安排）。
n 对食物资源的竞争主要表现对资源的开拓 和有效利用上，而不表现在对食物的直接 争夺上，竞争的成败关键是改进采食技巧, 而采食技巧的改进又是与采食工具——舌 密切相关。
n 长舌蜂和短舌蜂
n 对资源数量的变化还能以特殊的行为机制 作出适应性反应。
n 三叶草实验
q 含蜜量 q 停留时间 q 飞行距离
（1）蜜蜂科昆虫采食的经济学分析
n 熊蜂(Bombus spp.)的采食活动
n 采食对策主要是依靠个体的特化采食技巧，通常专 性利用几种植物资源；
n 熊蜂采访什么颜色的花同他们的遗传倾向 性有一定的关系。
n Heinrich（1977）：让熊蜂只采访蓝色的 花（1µl的蔗糖液），重复50次，90%的 熊蜂；用白花做实验，则要重复250次， 才有90%的熊蜂。
群；集体猎食可以制服较大的猎物，并有可能劫 掠黄蜂和其他社会昆虫的窝巢，比较有利于猎食 小而活动性较强的猎物（甲虫）。 n 小群出猎可以最有效的利用哪些成集团分布的食 物资源（其他昆虫的群体）。 n 招募能力：能在30s内召集50～100只军蚁。
收割蚁寻觅种子的对策
n 1）红农蚁和黑农蚁以踪迹信息素标记活动的主干 道在此范围内进行觅食，显然可以扩大觅食范围 并能改进他们利用各类植物种子（集群的或分散 的）的能力；
1、椋鸟的食物运量问题
椋鸟主要靠捕大蚊幼虫 和其他无脊椎动物来喂 养雏鸟，在生殖季节最 繁忙时，每只亲鸟每天 要在鸟巢和取食地之间 往返飞行多达400多次， 一次次地把食物带回巢 中喂给雏鸟。
亲鸟每次多带幼虫回巢就会减少往返次数，但椋 鸟是用喙以特定方式搜寻食物的，起初，它的搜 寻效率很高，但当它的口里已含有幼虫时，搜寻 效率就会明显下降。因此，每次收集的猎物太多 ，其总效益不一定最好。
4、动物觅食的另一经济原则——将 饥饿风险降至最小
n 俗话说“饥不择食”，一个饥饿的动物对食物的选择 性往往会大大下降，此时它会吃一些平时不去吃或不 喜欢的食物。因为对处于饥饿状态的动物来说，饥饿 风险较大，在这种情况下，任何有利于增加它能量储 备的食物都会减少它的死亡风险；相反，在饥饿风险 较小的情况下，动物对食物往往就会进行选择和挑剔， 以便最大限度地提高能量摄取率。
在人为投食实验中，如果食物很大且离树又近，松鼠 总是把食物带到树上去吃；对小食物则常常就地吃掉 。
三叉鱼实验
Milinski和Heller （1978）用三叉鱼做 取食与风险之间经济权衡的实验：
饥饿的三刺鱼在正常情况下喜欢在水蚤 高密度区猎食，不饥饿时总是喜欢取食 低密度水蚤。
但是，当翠鸟模型从水族箱上方飞过后， 即俄的三叉鱼便明显地转移到水蚤低密 度去觅食。
蜜蜂借助于通讯提高采食效益
n 虽然蜜蜂个体常常趋于特化，但作为一个整体的蜂群 却能够对资源的变化作出迅速的反应，它可以调动它 的大部分成员(工蜂）到一种报偿最高的植物花上去 采蜜。蜂群对资源变化的敏感性和对报偿较高的植物 的特化主要是依靠它们的侦察活动和通讯能力。
n 蜜蜂的通讯方式，以园圈舞、８字舞和摇摆舞等来表 示蜜粉源的方向、远近等。
n 1984年Lima研究了绒斑啄木鸟的取样行为。 在每根树干上都有24个洞，啄木鸟喜欢吃的 种子就藏在洞内。啄木鸟事先并不知道哪些树 干上的洞是空的，所以它们在开始觅食时就必 须收集每一根树干的信息，并利用这些信息决 定是否应该在一根树干上继续搜寻下去。
绒斑啄木鸟取样行为的试验
最简单的试验安排
Gillian研究表明，最有利于太阳鱼生存的行为对策是呆在比较安全的 芦苇丛中，以浮游生物为食，直到发育到一定大小后再回到池底觅食 底栖动物。
6、社会性昆虫觅食行为经济对策
从经济学角度衡量一个昆虫社会是否获得了成功， 一个重要的方面是看资源的利用率和这些资源被转化 为社会新成员（新的职虫和雌雄虫）的效率。 n 蜜蜂科昆虫采食的经济学分析 n 蚁科昆虫对食物资源的有效利用 n 等翅目（白蚁）昆虫的经济对策
n 直接生活在食物资源的内部不仅不需要在觅食上消耗 能量而且也不需在筑巢上消耗能量，取食的过程就是 筑巢的过程，两种功能合二为一；
n 此外，还为其提供了一个坚硬的保护壳，并使蚁群的 增长不受季节性不利因素的影响。
如何从经济学角度衡量一个昆虫社会是 否成功？
n 衡量标准：资源的利用率和这些资源被转化 为社会新成员
n 艾鼬气味能显著制约根田鼠对食物的摄入，并使其体 重显著降低。在艾鼬气味条件下，82%的配对根田鼠 产生显著的繁殖迟滞，其雄体附睾精子计数、雌体卵 巢指数及胚胎重量极显著地减低，相应地，雌体血清 孕酮显著地提高。上述结果验证了本文提出的捕食风 险使田鼠类动物产生繁殖迟滞的假设。
5、取食与危险之间的经济权衡
最适食谱模型
1）捕食者总是偏爱较为有利的食物； 2 ）当有利食物很多时，捕食者就会表现出更大的选择； 3 ）捕食者拒绝吃有利性小的食物。
最适食谱的室内及田间试验
n 实验一：蓝腮太阳鱼
由此可知，随着食物密度的增加，小的食物越来越不被捕食
实验二：大山雀
实验三：红脚鹬的野外观察
红脚鹬对食物的选择性随着大沙蚕密度的增加而增加，直 到完全拒绝吃小沙蚕。
亲鸟一次带回几只大蚊幼虫最为合算？
往返时间一定的情况下
往返时间不定的情况下
当动物到达一个陌生的环境觅食时，必定会借助 于性为适应减少觅食投资和提高觅食效率。
现在已经证实着红星为适应就是从取样中获得食 物分布的信息，并依据这种信息作出有力的觅食 决策。
3、从取样中获得信息是减少觅食投资 的一种行为适应
q 蜜蜂社会：一蜂一房，幼时内勤，大时外勤； q 熊蜂社会：公共蜂房，小的内勤，大的外勤； q 蚂蚁社会：个体、年龄、熟练程度
社会行为的起源
n 昆虫社会性行为的起源
q 筑巢行为 q 独居性蜜蜂和社会性蜜蜂 q 蚂蚁和军蚁
第三节 对离散分布食物的最适利用
选择在最有利的环境斑块 内觅食
资源可被捕食者耗尽的环 境斑块
n 1974年Smith和Sweatman做了个实验：在室内一个大 鸟舍中安置6个藏有蠕虫的生态小区，蠕虫密度各不相同， 然后训练大山雀去搜寻蠕虫。
n 结果：大山雀很快学会了把他们的努力主要集中在食物密 度最大的生态小区内，但在其他有利性较差的小区内，他 们花费了比最优时间更多的时间。
n 当生态小区的质量突然下降时，大山雀会转到第二个较有 利的生态小区觅食。这表明，大山雀似乎对每个生态小区 事先都取过样，并能把取样所获得的各生态小区相对有利 性信息储存起来，必要时加以利用。
如蜜蜂採完花蜜后，回到蜂巢內告诉同伴蜜源的 方向和远近，距离近的跳圆形舞，距离远跳八字 舞(摆尾舞)
（2）蚁科昆虫对食物资源的有效利用
蚂蚁在觅食活动中常常需要个体 间的合作，其化学通讯的进化有助于 它们对食物数量和分布的变化作出极 其灵活而有效的反应。
军蚁的集体猎食
n 出猎方式：大群出猎和小群出猎 n 大群出猎可以形成宽15～20m，纵深1～2m的蚁
2、最适食谱
n 在捕食者的食谱中应该包括有利性大的食物 也应该在一定程度上包含有有利性小的食物， 这中间存在着一种最适权衡。
最适食谱模型
231））只如搜要果寻根有时据利间食性和物食有物利的 平性可 均和获 有搜得 利寻性食增 将物加 随时， 着间那 食去么 谱县最 范计适 围算食 的出谱 扩单中大位的而时食减间物小的种； 食类物数摄就取会率减，少就；可以知道最适食谱中的食物种类数；
松鼠每次在地面捡到食物后总是要回到树上去吃,就这 样一次次往返于树上和地面之间。蚂蚁、豹、黄鼬等 也有类似的行为。
松鼠的上述行为模式是在食物和安全之间求得的一种 平衡。在就地吃食（牺牲了安全）和呆在树上不下到 地面（忍受饥饿）之间权衡。
理论上讲,当往返移动对能量摄取率的影响比较小时， 松鼠应把食物带回树上去吃，以便求得绝对安全。
n 实验结果表明，随着饥饿时间的增加，鸟的取食决策发生 变化，即从确定性选择转变为风险选择。
捕食风险对社会行为和繁殖的影响
n 艾鼬气味对根田鼠一般动作、探究、自我修饰及婚配 行为的频次具有显著的抑制作用，而对各种行为累积 时间的作用则产生明显的性别差异。艾鼬气味可提高 雄体及雌体一般动作及雌体亲密行为的累积时间；对 雄体自我修饰行为，以及雌体攻击、探究及自我修饰 行为的累积时间有显著的降低作用 。
确定性选择和风险选择
n 1980年，Caraco等人作了一个实验，在一个鸟舍中为黄 眼灯心草雀提供良种餐法供其选择：一种是风险选择（一 半机会得到4粒种子），一种是确定性选择（每次都能得 到2粒种子）。
n 用两只饥饿的灯心草雀进行检验：一只是饥饿1小时后（2 粒种子刚好满足需要），另一只是饥饿4小时，它必须作 出风险选择才有机会获得维持生存的食物。
蓝腮太阳鱼实验
Gillian 1982研究了捕食风险对蓝腮太阳鱼选取食物地的影响。
通常情况下，蓝腮太阳鱼75%的时间在水底取食，因为取食底栖无脊 椎动物比取食水面或池边浮游生物能获得更多的能量。
但是，当把鲈鱼放到池塘中后，小太阳鱼大都转移到芦苇丛中捕食浮 游生物，而较大的太阳鱼继续在水底取食底栖动物。
植食性动物-驼鹿
植食性动物-黄鼠
扭角羚 Budorcas taxicolor
第二节 觅食行为经济学
n 椋鸟的食物运量问题 n 海滨蟹的食物选择与经济模型 n 从取样中获得信息是减少觅食投资的一种行为适应 n 将饥饿风险降至最小——动物觅食的另一经济原则 n 取食与危险之间的经济权衡 n 社会性昆虫觅食行为经济对策
n 2）褐农蚁依靠景观定向和发达的时间补偿天文定 向能力对分散的食物进行广泛的寻觅。
n 加州农蚁的觅食方式：个体。
n Veromessor pergandei同时采取个体和
集体两种觅食方式：纵队旋转。 n 好处：可以减少个体搜寻的重复率。
（3）等翅目（白蚁）昆虫的经济对策
n 白蚁常常直接居住在食物资源的内部，故它们周围的 食物资源几乎是无限的，虽然这些食物的可供利用的 能值很低，但它们利用的效率却很高；
n 经过理论计算，最经济的觅食决策是在连续检查 6个（0或6安排时）和3个（0或12安排时）洞是 空的时，就不要在这个树干上继续搜寻下去。
n 观测值的平均数分别是6.3和3.5,这与理论值很接 近说明绒斑啄木鸟能够利用所搜集的信息及时作 出符合经济原则的觅食决策，使食物的净摄入率 达到最大。
大山雀取样行为的实验
动物的觅食行为
主要内容
n 最优化觅食 n 觅食行为经济学 n 对离散分布食物最适利用 n 最适搜寻路线和觅食的能量投入 n 觅食行为的可变性
第一节 最优化觅食
一个动物在取食前必须首先决定到哪 儿去取食，取食什么类型的食物，什么 时候转移取食地点。 n 食物的最适选择 n 食物质量对最优食物选择的影响
1、食物的最适选择
n 最有利的食物：衡量食物有利性的尺度：食物净
值（即食物总值减去搜寻消化食物所消耗的能量） 与处理时间（指从捕获猎物到吃下猎物所花费的时 间）之间的比值。
海滨蟹的食物-贻贝
鹡鸰的食物选择
以上2例表明，捕食者总是倾向于选择有利性更大的食物。
海刺鱼的食物选择
不同大小的海刺鱼分别选择不同大小的猎物（新糠虾）作 为最喜食的食物（仿Kislaliogu等,1976)
3、食物质量对最优食物选择的影响
n 动物选择食物不光涉及到食物大小的选择，事实上， 动物有时是根据食物的营养质量来选择食物。
n 对植食性动物来说，食物的营养质量问题更为重要， 这是因为植物常常缺少一些重要的营养成分，植食动 物只有靠严格的选择所食植物的种类才能达到各种营 养物摄入量的平衡。
红脚鹬对食物质量的选择
行为机制
1、选择在最有利的环境斑块内觅食
n 环境斑块类型：1）质量不随时间变化的环境斑块， 除非捕食者的寿命短，否则这种环境斑块不太可能存 在；2）质量随着捕食者的活动而不断下降的环境斑 块，多数斑块属于这一类型；3）环境斑块质量可在 短期内因食物资源的自然周期波动而发生变化。