动物觅食行为

• 第二，即使捕食不是作为一个密度制约 因素在起作用，一个遗传性的反捕食对 策也可能在种群中形成，正如 J,B,S,Haldane曾经写过的:“当一个种 群的密度受着食物的限制时，如果有一 个基因能使动物较少受到捕食者的注意， 那么这个基因就会被自然选择所保存， 并在种群中散布开来，但这个基因不会 增加食物的数量”，
• 利用离做分布的食物 • 选择最有利的生态小区
• (1)质量不随时间变化的生态小区，除非捕食 者的寿命很短，否则这种生态小区不太可能存 在， • (2)质量随着捕食者的活动而不断下降的生态 小区，多数生态小区都属于这一类型， • (3)生态小区质量可在短期内发生变化，但变 化原因不是捕食者的活动，而是食物数量的自 然周期波动(日周期、季节周期等)。
• 在靠追击猎取食物的动物中，能够坚持 长时间奔跑的动物并不多，即使是跑得 最快的动物，它们也只能在有限的距离 内发挥最大的奔跑速度。因此，采取追 击策略的动物，一般也总是先设法接近 猎物到一定距离之内才开始追击。
• 靠集体合作进行猎食的哺乳动物，受这 些条件的限制较小，如狼(Cams lupus)、猎狗(Lycaon pictus)和斑欲 狗(Crocuta crocuta)，它们结群追捕 猎物可以猎取单独一个个体所无法猎取 的动物，而且可以猎杀大型动物。集体 行动还可以弥补每个个体在奔跑能力方 面的不足。
• 捕食动物一般不攻击对自身有潜在危险的猎物， 除非从这些猎物可以得到巨大的好处。据观察， 狮子在攻击有危险的猎物时，自身的伤亡率是 很高的，如攻击野牛(Syncerus caf for)和 大羚羊。Hornocker (1969)认为，山狮一 (Felis con color)有着迅速杀死猎物而又不 使自身受伤的高度适应性。Schaller(1967) 曾指出，虎也有类似的适应。
动物的报替鸣叫
• 鸟类和哺乳动物的报警鸣叫在反捕食对 年的研究中占有突出的地位。关于这一 行为的能和进化，讨论颇多，可以说， 没有哪一个题能够象这一问题那样提出 过这么多的理论，但它们所依据的事实 又是如此有限。报警鸣叫总是在发生潜 在危险的时刻发出的，一般是在捕食者 出现于视野之后。
• 关于报警鸣叫者的利他行为， W,D,Hamilton于1963年第一次给予 了说明，自那以后，已有太多的理论相 继问世，这个问题被公认为是一个极其 复杂的问题。对这个问题之所以会存在 各种不同的解释，部分原因是考虑问题 的起点相差太远。
• 第三，被捕食者的防御行为是针对其他 物种的，而不是针对同种其他个体的;最 后，自然选择总是使动物的繁殖增至最 大限度，但作到这一点的最有效办法是 发展反捕食对策，很好地保卫自己、保 卫同自己占有共同基因的其他个体，甚 至保卫同种或不同种的其他动物。
戒色的生态愈义及Biblioteka Baidu化
• 很多昆虫因味道不好而不被捕食者所捕 食，这是它们反捕食的一种对策。这些 昆虫一般是从食料植物中获得有防御作 用的有毒物质的(P. R, Ehrlieh和 R,H,Raven, 1967)，如普累克西普斑 蝶从马利筋植物中获得一种叫强心昔的 有毒物质，但有些蝗典和鳞翅目昆虫却 能够自己合成这些有毒物质(C, W, Rettenmeyer, 1g70)。
动物觅食行为
• 动物觅食时经常面临着各种不同的选择，如猎 取什么食物?到哪里去猎食?采取怎样的猎食路 线?自然选择总是使动物的觅食效率尽可能地 加以改进，因为只要捕食者能够借助于更有效 的觅食，使其存活和繁殖成功的机会增加，自 然选择就会对它有利。这个道理对山雀属鸟类 来说是很明显的，这些食虫小鸟在冬季白天必 须每隔三秒钟就捕食一只昆虫才能维持自己的 生存。
• 一个更加微妙的问题是，如果某种食物 表面看来个个都很相似，但有的内含营 养物，有的却不含，那么面对这种情况， 动物是否有所选择呢?L igo n和Martin (1974)曾发现，铿鸟能够区别内部有胚 乳的松子和内部没有胚乳的松子。
对陌生食物的回避和试探
• 很多食物是味道不好的，甚至是危险的，因此， 捕食动物在遇到不熟悉的食物时，常常表现谨 慎，决不轻易去吃它。Coppinger曾用热带 蝶类研究过兰铿鸟(Cyanocitta cristata), 鹤哥(Quiscalusquiscula))和红翅乌鹅的取 食行为，这些蝶类的色型是上述鸟类从未见过 的，结果Coppinger发现，这些鸟类对陌生 的蝶都采取回避的态度。这种谨慎性也许能够 说明，为什么当一种陌生食物以低密度出现时， 其被捕食率往往低于预测值。
• 动物的觅食方式取决于食物的种类和食 物的性质，因此动物寻找食物和获取食 物的效率，以及它们之间为食物而竟争 的激烈程度都依食物的种类而转移。不 同的食物资源对捕食压力的敏感程度也 大不相同，而且，食物资源的利用还同 气候和其他环境因素有关。
• 总各动物的觅食行为并不是一成不变 • 的，而是随着环境条件的变化、随着个 体发育 • 阶段的不同和随着新情况的出现而不断 发生适 • 应性变化，这是动物行为对环境适应的 一个重 • 要方面。
• 这里所强调的与其说是颜色的对比，倒不如说 是一种新奇性。S,3,Shettleworth曾作过一 系列试验，以便支持这一观点。小鸡通过学习 能够学会不去饮用有奎宁味并标有新奇颜色的 水。如果把有奎宁味的水作两种处理，一种标 有新奇颜色，一种保持水的本色，那么在作前 一种处理时，小鸡的学习过程就会大大加快。 将进行试验的两组小鸡加以调换，其结果仍然 不变。这说明，新奇性可以加快动物的学习进 程。
• 专门以大型善奔跑的动物为食的捕食者，常常 表现出一种特殊的倾向性，即喜欢猎杀年幼的、 衰老的和有病的个体，如狼、斑俄狗、狮子和 灰熊(Ursus arctos)。这些动物还能以腐肉 为食，在东非的大型食肉兽中，只有猎豹不吃 腐肉，苍鹰(Accipi:er gentiiis)喜欢捕杀个 体较小或受了伤的林鸽，因为这些个体警觉性 较差，而且飞行速度缓慢，易于捕捉。
• 1、选择最有利的食物 • 2、最适食谱
• 1)搜寻时间和食物平均有利性将随着食谱范围 的扩大而减少， • 2)只要根据食物有利性和搜寻时间曲线，计算 出单位时间的食物摄取率，就可以知道最适食 谱中应当包括多少食物， • 3)如果有利食物的可得性增加，那么最适食谱 中的食物种类就可减少; • 4) 当捕食者遇到一个新食物时所面临的问题。
• 很多这类昆虫都具有鲜明的体色，一般认为， 鲜艳的色泽对捕食者是一种警戒信号。有些捕 食者对特定的警戒信号具有本能的回避反应(M, S, Loop和S, A, Scoville,1972)，但大多 数捕食者都是在先误吃一个或几个具有警戒色 的动物并尝到苦头之后才学会避开它们的。这 里有两个非常有趣的进化问题:1.作为动物的一 种反捕食对策，不可食性是如何进化来的?2. 不可食的动物为什么不采取隐蔽自己的对策?
• 动物对食物的选择也可能受社群行为的 影响，褐家鼠( Rattus norvegicus) 对待不熟悉的食物是极其谨慎的，如果 有一只鼠因吃了这种食物而病倒的话， 这一信息很快便能传给其他的鼠。小鼠 的食物嗜好大多是从父母那里继承下来 的，成年鼠吃什么它们就吃什么，这也 是双亲护幼的一种常见形式(Lore和 Flannel1y, 1977)。
• 伏击和偷袭的策略常常被独居性的动物 所采用，而且只适用于隐蔽物很多的栖 息地内。与此相反，在视野开阔、隐蔽 物很少的栖息地内，动物常常靠追击的 方法猎取食物，因为在这里猎物几乎得 不到任何地被物的保护，捕食动物可以 发挥快速和持久的奔跑能力。这些捕食 动物还常结群进行集体猎食，如狼和狮 子。
• 比较起来，小型捕食动物更经常采用 “坐等”或伏击的捕食策略，因为一方 面它们的猎物数量较多，“坐等”成功 的机会较大，另一方面也同它们的身体 较小、易于隐藏有关。随着动物体形的 增大，隐蔽就会越来越困难。大型鸟类 和哺乳动物有时也会采取“坐等”或伏 击的捕食策略，但只有在猎物非常丰富 的地方才会看到。
• 另一些动物则对不熟悉的食物表现出一种试探行为 (Berlyne, 1966 )，这种行为在刚开始独立觅食的年 幼动物那里表现得最明显，随着动物觅食经验的不断 积累，这种试探行为也就逐渐消失，但有些动物的试 探行为可在不同程度上保持终生，尤其是在食物利用 范围特别广的动物，如鸦类。Chapman和 Lery(1957)认为，动物在饱食后比在饥饿时会表现 出更强烈的试探行为，这说明，动物在饱食之后仍然 关心未来会有哪些食物资源可以被利用，这同最适食 谱的食物选择现象是一致的，最终将导致食物最优化。
动物的捕食技巧
• 像山雀、蜗牛和瓢虫一类的动物，一旦发现和 选中食物对象就很容易得到它们，基本上不存 在捕食技巧问题。但对另一些动物来说，发现 和选择猎物并不难，难的是捕捉它们。但如果 捕食者具有适当的捕食策略和娴熟的捕食技巧， 这种困难就会大大减少。存在两种完全不同的 捕食策略:有些动物采取“坐等”或偷偷逼近猎 物的策略，靠出其不意取胜，另一些动物则穷 追不舍，靠速度和耐力取胜。
• 动物的觅食行为包括对食物的搜寻、捕捉和加 工处理三个方面。动物觅食的搜寻方式、捕食 效率和处理技能都对动物的食性范围有直接影 响。但是这三种觅食技能的相对重要性却依食 物的特性而有所不同，以叶栖昆虫为食的小型 鸟类就是这方面的一个典型事例，这些鸟类专 门以小型和隐蔽的猎物为食，所以它们特别善 于搜寻，而不太善于追捕和对付那些比较活跃 的动物。
• 运用这一模型可以作出下列一些重要预 测: • (1)捕食者总是偏爱较为有利的食物; • (2)当有利食物很多时，捕食者就会有 • 更大的选择性; • (3)捕食者拒绝吃有利性较小的食物， • 不管这些食物是多么常见。
• 如果同不利性食物相遇的概率很高，必 然会降低捕食者的食物摄取率，因为很 多时间被辨识时间占去了，这样就将导 致图3c中的E/T直线向下摆动。由此很 容易看出，如果辨识时间很长，一些不 太有利的食物就会由于数量丰富而被包 括在最适食谱之中。
• 不可食的动物为什么不采取隐蔽对策的问题，曾经提 出过两种解释。‘一种解释强调警戒色同背景色的对 比，认为鲜明的体色比隐蔽色可使捕食者更快地学会 躲避这一物种，并能维持较长时间。因为醒目的色彩 更能唤起捕食动物对不可食性的联想，并增强捕食者 对不可食物种的记忆((J,R,G,Turner,1975; E,G,Matthews, 1977)。 另一种解释是J, 只,G,Turner于1975年提出来的，他认为，如果捕 食者总是以隐蔽的个体为食的话，那么自然选择将会 有利于那些在色型上尽可能偏离隐蔽个体的个体。
• 2、资源可被捕食者耗尽的生态小区 • 捕食活动经常导致生态小区食物的耗尽， 使生态小区的有利性随时间而下降。
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根据这一模型，可以作出下列两点预测: (1)在每一个生态小区内，食物都应当 被耗尽到同一边界值， (2)这个边界值应当等于整个生境的平 均食物摄取率，即E/T值。
反捕食对策
• 动物有各种各样的对策防御捕食者的捕 食。主要对策有警戒色、视觉色多态现 象、尾斑信号、报警鸣叫、以某种显示 行为分散捕食者的注意力和群力围攻等。
• 在我们分析动物反捕食对策的进化时， 必须牢记以下几点:
• 第一，被捕食动物的反捕食对策总是同 捕食动物的捕食对策协同进化的 (L,E,Gilbert和P, E, Raven,1975)，
动物的搜寻技能
• 隐蔽的食物要求捕食动物具有更敏锐的感觉能 力和搜寻能力。大山雀为了育雏，对某种食物 的捕食频率同该种食物的密度有一种特殊的关 系。以隐蔽的叶栖昆虫为例，当昆虫的密度尚 未达到一定水平时，其被捕食的频率比根据密 度所作的预测要低，但当昆虫数量达到一定密 度后，它们被成鸟带回巢的频率又比只根据密 度所作的预测要高，然而，当密度变得极大时， 被捕食频率又重新低于预测值，也就是说，两 者呈不规则相关。