3-第二章植物的水分代谢

凡是生命活动旺盛的部位含水量都较多。
二﹑水在植物体内的存在状态 1、自由水（free water）：未与细 胞组分相结合可以自由流动的水分。 2、束缚水（bound water）：与细 胞组分紧密结合而不能自由流动的水分。 自由水参与各种代谢，束缚水不参 与代谢，自由水占总含水量的比率越高， 则代谢越旺盛。束缚水与植物的抗性有 关，束缚水越多，抗性越强。
光合作用。
二、蒸腾作用的度量指标
（Measurement Index of Transpiration） 1、蒸腾速率（ transpiration rate）：植物在单 位时间内单位叶面积上蒸腾作用散失的水量。 单位： (g m-2 h-1) 或 (mmol m-2 s-1) 白天的蒸腾速率——15~250 g m-2 h-1 晚上的蒸腾速率——1~20 g m-2 h-1。
三、建立高效节水的合理灌溉的方式
1、从形态指标判断作物当前的水分供 应情况 2、改变灌溉方式 喷灌（spray irrigation） 滴灌(drip irrigation) 替代大水漫灌 3、提高作物的抗旱能力
三、水分的生理生态作用
1、水分是细胞原生质的主要成分。
2、水分是代谢过程的重要反应物质。 3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂。 4、水分能保持植物的固有姿态。 5、水分能有效降低植物体温。
第二节 植物细胞对水分的吸收 Section 2 Absorption of Water by Plant cell
吸胀性吸水 渗透性吸水
其中渗透性吸水占主导地位。
一﹑水势（ water potential ）
1.概念：是溶液中每偏摩尔体积水的化学势差， 用ψw 表示。 2.单位：兆帕（Mpa) 1Mpa=106 Pa 1bar (巴)=0.1 Mpa=0.987 atm (大气压) 1标准大气压=1.013×105 Pa=1.013 bar 3.水是由高水势区流向低水势区,纯水的水势规 定为零。溶液的水势一般为负值。
Ψs 表示溶质势：指由于溶质颗粒（如蔗糖、KCl）的
存在而引起体系自由能的下降即水势降低的数值。
一般陆生植物叶片细胞的溶质势是－2～－1MPa。 溶质越多，溶质势越小（越负）。 含水量越高，溶质势越大。 Ψs=－icRT
2.衬质势（matrix potential ）
Ψm表示衬质势：指由于亲水胶体（纤维素、 蛋白质、淀粉颗粒）对水的吸缚而引起其自 由能的下降即水势的降低值。 干燥种子、荒漠中的植物组织衬质势较高， 是细胞水势的重要组成因素。
2、蒸腾效率（ transpiration efficiency ）：指植 物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的克数。一般 为1~8g/kg。 3、蒸腾系数（transpiration coefficient）：又称 需水量（water requirement），指植物每制造1g 干物质所消耗的水分的克数。玉米为370，小麦 为540，松树为40。
3、土壤通气状况
通气不良会造成浓度O2低而CO2浓度高， 对植物生长不利。 4、土壤溶液浓度
化肥的过度依赖
盐碱地对作物生长的制约
第四节 植物的蒸腾作用 Section4 Plant Transpiration
一株玉米一生需要耗水200kg，有 20万张叶片的桦树夏季每天蒸腾散 失水分高达300~400kg。
二、合理灌溉的指标
（index for ration irrigation）
1、土壤指标
一般来说，适宜作物正常生长发育的根系
活动层，其土壤含水量为田间持水量的60~80%，
如果低于此含量时，应及时进行灌溉。 2、形态指标 生长速率下降、幼嫩叶片萎蔫、茎叶颜色变 红等。
3、生理指标
叶水势、细胞汁液浓度、气孔状况 小麦、高梁、玉米的叶水势分别达 到-1.25、 -1.40、-0.80MPa时光合 作用开始下降，
水势升高 向周围细胞排水 气孔关闭
(2)无机离子泵学说
气孔运动和GC积累K+有着密切的关系。 H+ 光活化
ATP酶
ψw下降，吸水
K+
Cl质膜
K+
Cl-
GC
(3)苹果酸代谢学说
GC在光下进行光合作用 消耗CO2 pH增高(8.0-8.5), 活化PEP羧化酶 PEP + HCO3- → 草酰乙酸→ 苹果酸
第五节 植物体内水分的运输
一、水分运输的途径与速度
1.经活细胞的短距离运输途径 2.通过导管或官胞的长距离运输途径
二、水分沿导管上升的动力及其机制
蒸腾流-内聚力-张力学说
三 ﹑SPAC
第五节 合理灌溉的生理基础 Section5 Physiological Basis of Rational Irrigation
一﹑吸水区域：根毛区吸水能力最强 ①根毛区有许多根毛，增大了吸收面积； ②根毛细胞壁的外部由果胶质组成，粘性 强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着和 吸水； ③根毛区的输导组织发达，对水分移动的 阻力小。
成熟区 (根毛区）
伸长区 分生区 根冠
图 2-4
根尖纵切
二﹑根系吸水途径
三﹑根系吸水的机理
三、植物的蒸腾作用部位及气孔调节
皮孔蒸腾：占0.1%左右 （lenticular transpiration ）
角质蒸腾: 幼嫩部位或幼小植株
（ cuticular transpiration ）
气孔蒸腾: 成年植株或长成叶片
（ stomatal transpiration ）
(一)气孔的分布、大小和数目
植物在维持水分循环和维持生态平 衡中有着特殊的供献，而蒸腾作用 又是这一供献的主要生理代谢过程。
一、蒸腾作用的生理意义
1、蒸腾作用能产生蒸腾拉力，是植物水 分吸收和运输的主要动力。
2、蒸腾作用促进木质部汁液中物质运输
3、蒸腾作用能降低植物体的温度。 4、蒸腾作用有利于
（physiological Significance of Transpiration）
对于一般植物，已形成液泡的成熟细胞，衬 质势较小，通常可以忽略不计。
3.压力势（pressure potential ）
Ψp表示压力势：由于静水压的存在，水势可随 静水压的增加而增大，为正值。
几种常见化合物水溶液的水势范围
溶液 水势/MPa
纯水
Hoagland营养液 海水
0
-0.05 -2.50
二﹑水分的运动方式及水通道蛋白

1.扩散 2.集流

水通道蛋白:是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜
通道蛋白，水分子可以通过，离子和代谢物不能通过，
水孔蛋白的活性可被磷酸化和水孔蛋白合成速度调节。

3.渗透作用
三﹑植物细胞的水势组成：
ψw = ψs +ψp+ ψm
1.溶质势（osmotic potential）
根系吸水的方式及动力： 主动吸水： 动力是根压，大多数植物的 （active） 根压为 0.05-0.5 MPa。 被动吸水： 由蒸腾作用所引起。 （passive） 动力是蒸腾拉力。 由根系的生理活动而引起。
伤流和吐水是证明根压存在的两种生理现象。 伤流量和吐水量可作用判断根系活动能力强 弱的指标。
苹果酸根使细胞里的水势下降 从周围细胞吸水
气孔张开
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（六）﹑气孔运动的调节因素
1.昼夜节律 2.光 3.二氧化碳 4.温度 5.水分 6.风 7.植物激素

（七）影响蒸腾作用的内外因素
1.内部因素：气孔频度、气孔的结构特性 2.环境因素 ①光 照 引起气孔开放、提高叶温。 ②大气温度、湿度 温度 30～10℃之间，温度 越高，开度越大。 ③风 ④土壤条件
我国的水资源量多，人均水资源量为
世界平均的26%，属于水资源缺乏的国
家之一。
农业用水量占我国用水量比较大，其 中灌溉用水量偏多是一个突出的问题。 科学用水、节约用水，需要了解作物 的需水规律。
一、作物的需水规律
（Water requirement by crops）
1、不同作物对水分的需要量不同
细胞水势各组分的变化关系
(二) ﹑植物细胞的吸胀吸水
未形成液泡的细胞的吸水方式,
未形成液泡的细胞的ψw =ψm，一般干燥种子的 ψm常低于－10MPa。 分生组织细胞的ψw = ψs +ψp+ ψm 蛋白质的亲水性>淀粉>纤维素
第三节 植物根系对水分的吸收
（ Section3 Absorption of Water by Plant Roots）
根压产生的机理 ① 渗透论 根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不 断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降， 而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管。 ② 代谢论 认为呼吸释放的能量参与根系的吸水过 程。
四﹑影响根系吸水的土壤因素
1.土壤水分状况
植物可利用的土壤水势范围为-0.05~0.3MPa。在选择土壤时，要根据根系的性质 和根系的大小选择土壤。
1mol/L 蔗糖
1mol/L KCl
-2.69
-4.50
植物体内的水分运动
请问这两个细胞的水分流向？
四﹑植物细胞的吸水方式
(一) ﹑植物细胞的渗透吸水 1.渗透作用 2.植物细胞的质壁分离及其复原 K+增加原生质的水合度，降低其粘滞性可引起凸 形质壁分离。 Ca2+降低原生质的水合度，增加其粘滞性可引起 凹形质壁分离。 一个已形成液泡的成熟细胞的水势组成为 ψw = ψs +ψp
请大家回忆一下需水量的概念？
植物生理学中的需水量不是作物整个生活
周期中的需水量，而是指的蒸腾系数。
C3植物的蒸腾系数大，约为400~900；C4
植物的蒸腾系数约为250~400；
2、同一作物的不同生育时期对水分的需要量 不同 苗期较小，抽穗开花期最大，成熟期小。 3、作物的水分临界期 水分临界期（Critical period of water requirement） 是指植物在生命周期中对水分缺乏最敏感、 最易受害的时期。 一般植物的水分临界期多处于花粉母细胞四 分体形成期。
第二章 植物的水分代谢
Chapter2 Water Metabolism of Plant
第一节 水在植物生活中的作用 Section1 Roles of Water in Plant Life
一﹑植物体内的含水量
不同植物的含水量有很大不同 ：水生植物的含水量 可达鲜重的90%以上，在干旱条件下生长的的植物则 仅为6%左右，草本植物的含水量为70~85%，木本植 物的含水量低于草本植物。 同一植物的不同器官和组织含水量不同。 不同的生育时期的同一组织或器官含水量不同。
土壤的水分状态：毛管水、束缚水、重力 水。
永久萎蔫∕暂时萎蔫、永久萎蔫系数
2.土壤温度
①水分本身的粘性增大，扩散速率降低；
低 温
②细胞质粘性增大，水分不易通过细胞质；
③呼吸作用减弱，影响根压；
④根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。
高 温
①高温加速根的老化过程，吸收面积减 少，吸收速率也下降。
②温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。
长7~38µ m，宽1~12 µ m。
每个面积约10~300 µ 2。 m 每平方毫米的叶片上有40~500个气孔。
A. 双子叶植物的气孔
B. 禾本科植物的气孔
几种植物叶片气孔的数目及分布 （叶片气孔/mm2）
植物 小麦 玉米
Baidu Nhomakorabea向日葵 番茄 莲
上表皮 33 52
58 12 40
下表皮 14 68
156 130 0
双子叶植物气孔的运动（张开、关闭）
(二）气孔蒸腾的过程
(三)小孔扩散定律
水蒸气通过气孔扩散的速率，不与 小孔的面积成正比而与小孔的周长成正 比。也称边缘效应。
（四）气孔的基本特点
1.气孔由保卫细胞、副卫细胞构成，细胞壁不均匀



加厚。单子叶植物哑铃形，双子叶植物半月形。 2.保卫细胞与表皮细胞之间具有胞间连丝，而与相 邻的叶肉细胞之间却无胞间连丝。 3.保卫细胞有许多细胞器、存在淀粉磷酸化酶、PEP 羧化酶等。 4.保卫细胞体积小，彭压变化迅速。 5.保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。
（五）气孔运动机理
淀粉——糖互变学说
无机离子泵学说 苹果酸代谢学说
(1)淀粉—糖转化学说 保卫细胞(GC)在光下进行光合作用 消耗CO2，使细胞内pH增高 淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1P
水势下降 从周围细胞吸水
气孔张开
GC在黑暗中进行呼吸作用 释放CO2，使细胞内pH下降
淀粉磷酸化酶把G1P合成为淀粉