第四章 生物多样性的丧失

(1)小天体撞击假说 该假说认为：在白垩纪末，有一个直径约10km的小天体， 以20km/s的速度与地球相撞，释放出的能量约相当于现有核武 器能量的几万倍。由于小天体撞击的能量很大，产生的尘埃可遮 挡太阳光入射到地面，造成2个月至1年的全球性黑暗，使植物光 合作用停止，食物链崩溃，大气受到严重污染，同温层的臭氧层 受到破坏，温室效应和酸雨加剧，海洋亦可受到几百年至几万年 的污染，海水的pH值明显降低。这些因素都可造或生物周围环 境的剧烈变化，即灾变环境的形成。因此导致生物大量死亡，乃 至灭绝。此外，彗星雨(comet shower)也可能是集群灭绝的原 因之一。
三、背景灭绝与集群灭绝的联系 关于“集群灭绝”与“灭绝事件”的定义依然存在相当大的混淆。 一种极端观点认为白垩纪末等5个重大生物灭绝事件可以列为集 群灭绝，而所有其他的灭绝现象都可以归人背景灭绝；另一种极 端的看法则认为不同强度的灭绝事件是一个连续系列，其中，5 个最大的灭绝事件类似于百年一遇洪水现象，而其他较小的灭绝 事件则相当于频繁发生但灾害较小的水害。从时间尺度上看，包 括集群灭绝在内的许多宏观进化现象发生在地质史上的时间都相 当短(少于几千万年)。
四、集群灭绝的成因假说 尽管人们很早以前就发现在地球历史上的某些时期，如古生 代末和中生代末，生物界曾经发生过重大的灭绝事件，并且自20 世纪50年代以来，一些地质古生物学家也陆续对这种现象的原因 提出过各种假说，但都没有引起广泛的重视。直至20世纪80年代 著名的物理学家、诺贝尔奖得主L Alvarez及其合作者在丹麦、 意大利和新西兰等地的白垩纪——第三系界线的黏土层中发现地 球上罕见的元素铱的含量异常丰富，从而提出可能是由于巨大的 小行星撞击地球所带来的灾变事件，并由此造成白垩纪—第三纪 之交的全球性生物大灭绝假说。该假说揭开了人类对生物集群灭 绝的形式、过程和原因等问题研究热潮的序幕。从来没有一个古 生物学研究领域像集群灭绝那样引起不同学科的科学家们如此巨 大的热忱和关注。
二、主要的集群灭绝事件 在地质历史上已经研究证实的主要集群灭绝事件中，重大的 生物灭绝事件有5次，分别发生在奥陶纪末、泥盆纪末、二叠纪 末、三叠纪末和白垩纪末。其中最著名的集群灭绝是发生在白垩 纪末期的恐龙及其他海洋和陆生生物的灭绝。而最剧烈的、造成 的灾难最大的生物灭绝事件则发生在二叠纪结束时，据估计导致 了当时95％的物种毁灭。这次灭绝显然不是由于小行星，而是由 于气候变迁或陆地大气中化学成分的改变。其他三个重大的集群 灭绝也都分别导致了当时76％～85％的物种灭绝。根据分析， 每次集群灭绝事件发生后，显生宙的生物多样性水平都急剧下降。
导致背景灭绝的主要原因是生物原因和自然选择，而导致集 群灭绝的主要原因则是物理因素和偶然性。在背景灭绝中灭绝的 是物种，而在集群灭绝中灭绝的却是整个高等分类群。但是有些 高等分类群却比其他高等分类群更能经受集群灭绝的打击。集群 灭绝的成因很难用生存竞争或自然选择的理论来解释，一般都从 自然环境的变化来寻找其根源。集群灭绝通常是由于物理原因造 成的。关于集群灭绝的假说大体上有两类：地内成因和地外成因。 地内成因假说很多，如食物链破坏、海洋状态恶化、海平面下降、 火山爆发、气候变化、磁场侧转等，近年来，集中在海平面变 化，火山爆发和冰期等几个假说；地外成因假说则有小天体撞击 地球、超新星爆发、彗星雨等。 有关集群灭绝的重要假说如下。
生物在背景体系下的微观演化和宏观演化进程有时会被打 断，其中可能为外来的非生物力量所终止，并开始在集群灭绝体 系下的进化历程。集群灭绝的作用可能要比一般认为的大得多， 它能够为动物区系的变化创造机会和条件淘汰已有占优势的类 群，促进其他生物类群(这些类群原先并不重要，但拥有一些可 以在集群灭绝环境中增加存活概率的特性)进行适应性辐射发展。 不过，每一个像二叠纪末这样特别的集群灭绝事件都可以被认定 是背景灭绝环境中一次孤独的短途旅行。集群灭绝不会长期促进 生物区系的适应辐射。事实上，集群灭绝能够打破那些物种丰富 的进化分支类群在数百万年的自然选择过程中建立起来的霸主地 位，从而推动那些在灭绝发生前处于劣势的生物类群的适应辐射。
第一节 地质历史时期的生物灭绝 一、背景灭绝与集群灭绝的性质与定义 生物类群的终止有两种基本方式。一是个体死亡，但生物 个体可以通过繁殖将基因组遗传给后代。这样，即使在个体死 亡后，其生命形式及特征也可以另一种方式继续下去；二是灭 绝，即某一生物类群(如属、种)的生命活动及生命过程的完全终 止，该类群的所有个体都不再产生。
(2)火山爆发假说 该假说认为：大规模火山爆发能污染大气圈和水圈， 造成大区域或全球性灾变环境，加速或导致生物大灭绝。 火山爆发造成的增温和海水化学性质变化的联合效应会导 致生物大灭绝。火山爆发产生的大量酸性尘雾及毒物可造 成与小行星撞击地球相同的蔽光、致冷、酸雨和中毒效 应，导致大灭绝。
五、选择性灭绝与生物抗灾变能力 白垩纪末的生物大灭绝事件具有明显的选择性。在灭绝过程 中幸存下来的陆地脊椎动物大多数是那些体形小的类群，并且生 活在淡水环境中的生物群落较真正陆生的生物群落所受到的影响 要小得多。在大陆上，白垩纪末的灭绝事件主要影响到大型陆生 的食草动物以及它们的捕食者，并且几乎所有这些生物类群都是 恐龙。这种情况意味着灭绝活动主要限定在与陆生植物相关联的 食物链中的各个生物类群。陆生植物在白垩纪末的灾难事件中首 先受到冲击，原因可能是由于火山爆发、小行星撞击地球等影 响，产生了大量的尘埃进入地球大气层，从而抑制植物的光合作 用并导致植物衰亡。淡水环境中的脊椎动物由于不直接依靠植物 作为食物来源而未受到影响。类似地，小型陆地脊椎动物，如有 鳞类(squamates)和哺乳动物，主要为肉食性、食虫性或杂食性 种类，它们的生存不必依赖大量的新鲜植物材料，如果“植被危 机”持续的时间不是很长，这些动物在这次大灭绝事件受到的影 响也相对较少。
根据甲壳类动物的资料统计，显生宙中一直存在两种灭绝速 率：①正常灭绝(normal extinction)或背景灭绝(background extinction)，在大多数地区的灭绝速率都低于8.0科／百万年； ②集群灭绝(mass extinction)：生物灭绝速率都在8.0科／百万 年以上，少数几个地区的灭绝速率甚至高达19.3科／百万年以上。 正常灭绝涉及一个分类群(种、属、科等)的所有成员，在正常的 生态环境条件下，它们不能适应或来不及适应环境条件的变化而 逐渐衰落，直至全部死亡。自从生命起源之后就存在了这种背景 灭绝。 正常灭绝在生命的发展史上和物种形成一样，是一种正常的 生物进化过程，并以一定的规模和形式经常发生，它表现为生物 类群中物种的替代，或新旧物种的更替。集群灭绝则泛指在某些 地质时期，由于生态环境发生了剧烈的变化，导致许多门类生物 的大规模灭绝现象。集群灭绝与个别物种的不断灭绝有很大的区 别，在集群灭绝中，生物区系中的大部分成员在很短的地质时间 里遭到毁灭。
灾变环境具有瞬时性、超高能量和范围广泛的特点，它与 生物在正常进化过程中的常规环境有很大区别。生物类群仅依 靠生物本身的生理机能是很难抗御这些剧烈的环境变化的，必 须在很大程度上依靠周围环境的防护屏蔽能力以及自身的生殖 方式和生理特征等。这些内外因素综合形成了生物类群特定的 抗灾变能力。在正常进化(包括正常灭绝在内)过程中，一些被 认为是很重要的因素(如生存适应、优胜劣汰等)在灾变环境中 所起的作用很微小，甚至根本不起作用。
地球历史上曾经发生过多次大小规模不等的生物灭绝事件， 但是总体上，在人类文明出现以前，地球上生物多样性丧失的速 度相对比较缓慢。人类对生物区系的各种影响可以在某一特定地 区增加或减少遗传、物种和生境的多样性。但是，人类活动是对 生物圈最深远、最不可逆转的影响，极大地加速了物种的灭绝。 随着现代工业革命和农业现代化的快速发展，人口膨胀，人类社 会经济的快速增长已经在全球范围内引发了一系列环境问题。如 生境的破坏和片段化、生物资源过度开发、土著农作物品种和地 方特有家禽家畜基因型的流失、环境污染、全球气候变化、外来 生物的入侵等。这些强烈的人为干扰活动正在以前所未有的速度 和规模导致新一轮生物多样性的丧失，严重地影响了人类社会经 济的可持续发展。因此，了解生物多样性丧失与灭绝的性质及其 原因，对于生物多样性保护、人类文明的持久繁荣具有十分重要 的理论和现实意义。wenku.baidu.com
抗灾变能力与生物在正常环境条件下的适应能力是有根本区 别的。生物的抗灾变能力是特殊能力，在正常环境中作用不大， 但在发生灾变事件时，则显得至关紧要。不同门类的生物类群在 抗灾变能力方面存在着许多差异。与动物相比，植物就有更强的 抗灾变能力。种子植物果实或种子中的胚由于受到坚硬果皮或种 皮的保护，在一定的环境条件下可以休眠状态存活几十年、几百 年、甚至几千年。这些种子在适宜的环境条件下仍保持相当的发 芽及生长能力。而两栖动物或爬行动物以休眠状态存活的时间一 般只有几个月或稍长。高等植物中的蕨类植物及种子植物还发展 出根状茎、块茎、球茎、鳞茎等营养繁殖器官，具有很强的营养 繁殖能力，并有利于植物渡过暂时干旱、低温等不利环境条件。 当灾变环境发生时，许多植物类群埋藏于土壤中的果实、种子及 其他营养繁殖器官则可能受到地表土层或岩石的良好防护而保存 下来，当恶劣的灾变环境过去后，尽管有很多个体死亡，但其中 有些植物仍能劫后余生，从而避免种群灭绝。如恐龙在白垩纪末 期的灾变事件彻底灭绝了，而与恐龙同时代的桫椤等蕨类植物却 存活下来，至今仍分布在一些温暖、湿润的地区。
在生物进化的历史长河中，新生命类型的诞生至少部分地与 旧生命类型的灭绝有关，伴随着新物种的大量出现，很多旧物种 也相继灭绝消失。众所周知，曾经统治地球1亿多年的恐龙在中 生代白垩纪末大规模地灭绝了，可能仅有少数的分支类群演化为 现今的鸟类而得以延续。据研究估计，历史上地球上曾存活过40 亿种动、植物，然而生活在今天的生物物种仅有几百万种，可见 地质时期中绝大多数生物种类都已灭绝。新旧物种的交替更新使 地球上的生物多样性不断向前演化和发展，同时也使地球上的生 物多样性在漫长的时期中保持着相对的稳定性。实际上，人类对 灭绝物种的记录数目要比灭绝物种的实际数目低很多，因为许多 实际上存在的物种在未被我们认识前就已经消失了。另外，因为 物种通常在最后一次见到的许多年后才被宣告灭绝，所以记录的 灭绝物种数目是非常保守的。
第四章 生物多样性的丧失
1914年，最后一只旅鸽孤独地死去；1960年，最后一只秃海豹 也灭绝了。 对于多数生物类群来说，一个物种的平均生命年限约为100 万～1000万年的级别水平。据此分析，现有整个生物区系中约 1000万种生物每年仅灭绝1—10个种。在地球上今天约13000种鸟 类和哺乳动物中，每100～1000年只发生一次灭绝。然而，当前受 人类活动剧烈干扰状态下鸟类和哺乳动物的灭绝速度可能是它们在 完全自然状态的100—1000倍。从1600～1950年，鸟类和哺乳动物 的灭绝速度已经上升到0.5～1.0种／百年。从1600年以来，已知约 113种鸟类和83种哺乳动物灭绝了。在1885～1950年之间，鸟类和 哺乳动物的灭绝速度达到平均每年1个物种，物种灭绝速度的迅速 增长反映了世界生物多样性状况面临的严峻局面。
Jablonski(1986)认为集群灭绝既非背景灭绝形式上的强 化，也不是对生物类群的完全随机的淘汰。在背景灭绝事件中， 浮游生物的幼虫发育方式、类群内物种广泛的地理分布范围及高 的物种丰富度(species richness)等3个因素可以增加种和属的存 活能力。但是发生在白垩纪末的集群灭绝以及其他集群灭绝事件 中，这几个因素并不能发挥应有的作用，只不过整个种系(不考虑 其组成种类的范围)广泛的地理分布可以增加其存活概率。白垩纪 末的集群灭绝中，在种级水平上的地理分布范围对属的存活几乎 起不到作用。属内的物种丰度不能增加属的生存机会，而少种属 也不会遭受更高的灭绝率；以双壳纲(bivalves)和腹足纲 (gastropods)动物为例，虽然只有29%的多种属存活下来，而生 存下来的少种属竟多达47%。在集群灭绝中生物类群丧失的原因 与它们在背景条件下存活的能力并不相关。只有某个生物谱系内 偶然形成了在集群灭绝及背景灭绝环境中都能够生存下来的一系 列特性后，这样的谱系才能得到长期的成功进化。
生物由于本身结构、组织、生活习性，尤其是繁殖方式和 能力的不同，对环境发生瞬时剧烈变化的抵御、防护和再生的 能力称为抗灾变能力。这种能力在不同生物间有很大差别。有 些类群的生物的抗灾变能力弱，因而易于在灾变事件中集群灭 绝。灾变事件的特点是突发性强，持续时间较短，但分布范围 较广泛，且能量特别大。那些具有抗灾变能力的生物类群则能 够较好地渡过这个危机时期或在危机发生后再生，从而避免了 灭绝的命运。