植物信号转导 共54页
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26.07.2019
2.1 Abscisic acid receptor
FCA
2019 年从拟南芥鉴定出脱落酸生理受体-FCA，它是 一种作用于植物开花过程并且对ABA 具有高亲和力的 RNA 结合蛋白，对ABA 具有立体结构专一性，具有植株 特异性，通过抑制编码FLC的mRNA 的聚合促进开花。
ABA通过NADPH氧化酶刺激诱导活性氧的产生。高 ROS水平激活细胞膜上的钙离子通道并增加细胞内Ca2+ 水平。 在保卫细胞ABA应答中磷脂酰肌醇-3-磷酸和一氧 化氮功能也需要ROS。此外，活性氧（ROS）还调节了 ABA 不敏感因子1（ABI1），ABA 不敏感2（ABI2）和 MAP激酶。这些结果凸显了第二信使ROS在ABA反应中 的重要作用。
ABAR是镁螯合酶，参与叶绿素的合成和质到核信号 的反向传输，但其作为受体行为的分子基础还未可知。
叶绿体的功能和开花时间控制对生存是至关重要的 。我们推测，植物使用ABAR和FCA作为ABA受体整合 ABA信号和其它影响叶绿体功能和开花时间控制的胁迫 信号，以适应各种环境条件。
26.07.2019
组分之间的连接用 线条表示红色和黑 色线条分别表示和 预测相互作用，蓝 线表示预测交联。
1.1The discovery and the structure of ABA
（1）脱落酸的发现
• 脱落酸（Abscisic Acid；ABA），也称离层酸，是一 种植物激素，发现于1960年代。
• 脱落酸最初被发现时，被误认为与植物叶片的掉落有 关而命名。然现今已了解植物叶片与果实的掉落是乙 烯所造成。
FCA通过促进过早的细胞分裂以及其自身mRNA 前 体中内含子发生多聚腺嘌呤化来自身调节其表达。 FCA 的这种自主调节功能需要与FY 相互作用(图1) 。
ABA明显抑制 FCA与FY 的结合，结合型ABA 的含 量随着FCA 蛋白含量的增加而增加，无活性的ABA 类似 物则对FCA 与FY 的结合无影响。 并且ABA对FCA 与FY 结合的抑制作用与其浓度相关。ABA只与含有FCA 氨基 端的C 末端的WW 区结合。
此外，大量家族蛋白的如多个的激酶， PP2Cs，和转录因子使得难以指定这些组件作为 ABA的信号中的单个节点。为了阐明和其它植物 激素的反应和家族蛋白的数量的两个沟通的复杂 性，每个组件的生理和生化功能的详细的分析是 必要的。
26.07.2019
谢谢观赏
26.07.2019
26.07.2019
26.07.2019
26.07.2019
3. ABA synthesis and degradation pathway
近几年我们对ABA生物合成和降解途径的 了解已有所增多。几种参与ABA的关键步骤的酶 的基因，例如，双加氧酶，醛氧化酶，脱落酸， 已在拟南芥和其他植物鉴定。
活性ABA含量通过两种途径下调：降解过程 和糖共轭作用。在降解过程中，ABA是首先在C80羟基化，主要产生80 - 羟基ABA，并随后转换 为菜豆酸。这一步骤由拟南芥色素P450 CYP707家族催化。对CYP707基因的分析表明其 表达受胁迫或刺激的调控。因此，总ABA水平似 乎通过从头合成和降解而受到基因表达水平的调 节。
Perception and transduction of abscisic acid signals
脱落酸酸信号的感受和传递
——植物激素ABA功能多样化的关键
Laboratory of Plant Molecular Biology， Japan Takashi Hirayama and Kazuo Shinozaki
1.3 The distribution of ABA 存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植
物和蕨类植物。此外，在某些苔藓和藻类中也发现存 在有ABA
26.07.2019
2、Perception and transduction of ABA signaling 脱落酸的信号转导调控
在过去十年，对植物激素活性基本机制的理解已 经取得了很大的进展，从接受信号到核反应。然而， 脱落酸（ABA）信号传导机制一直保持很大的未知领 域。
GCR2 在脱落酸信号转导途径中起正调节作用, 并且 这种作用依赖于与Gα亚基GPA1 的结合, 当缺失和过表达 GCR2 时, 突变植株分别对ABA 具有不敏感和超敏感反应 .
与ABA 结合后的GCR2 引起G 蛋白的释放, 使此复合 体分裂为Gα和Gβγ二聚物, Gα亚基GPA1 可与磷脂酶Dα1 和蛋白AtPirin1 结合, 前者是调控植株气孔反应的酶之一, 而蛋白AtPirin1 则在下游调控种子萌发以及幼芽发育，因 此GCR2 与ABA结合后激活ABA 下游响应元件, 引发一 系列ABA 应答反应(图2) .
演讲：余培铠
CONTENTS
About Abscisic acid，ABA The discovery and the structure of ABA The function of ABA The distribution of ABA
Perception and transduction of ABA signaling Abscisic acid receptor ABA signal regulated factor ABA-regulated gene expression
26.07.2019
Signals controling ABA responses in guard cells
保卫细胞中A的信号转导调控
ABA处理后，第二信使如Ca2 +和磷脂酸（PA）在 细胞中产生积累。
保卫细胞质膜胞液Ca2+含量的增加引起气孔关闭， ABA 介导Ca2+的激活并且此过程依赖于ATP 的水解。
ABБайду номын сангаас对由FCA 引导的mRNA 的处理过程施加直接控 制。
26.07.2019
Fig.1 Abscisic acid RNA metabolism and control of
flowering in plants 植物开花过程中脱落酸RNA水平上的代谢与调控
26.07.2019
GCR2
2019 年, Liu 等又从拟南芥中鉴定出一种与G 蛋白偶 联的ABA 结合膜蛋白受体-GCR2。 此蛋白是一种脱落酸 生理受体，其控制气孔关闭、种子萌发和植株生长。
蛋白磷酸酶1( PP1) 和PP2A 的抑制作用以及ABA 促 进Ca2+通道的开放，表明ABA 信号感应以及接收离子通 道信号的功能是通过与质膜相偶联的蛋白激酶和蛋白磷酸 酶而实现的(图3)。完整植株保卫细胞中ABA 激活离子通 道发生在诱导后的2~5 d, 离子通道的激活独立于Ca2+水 平的变化, 即Ca2+水平的变化为下游事件。
26.07.2019
Second messengers: signaling mediator to signaling components
第二信使：信号传输元件的信号调解员
在ABA应答过程中，细胞内Ca2+的增加是很重要的 。许多第二信使，包括活性氧（ROS），一氧化氮，和磷 脂的相关组分如磷脂酰肌醇-3 -磷酸等都参与调节Ca 2 + 水平。
26.07.2019
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26.07.2019
2.3 ABA-regulated gene expression
ABA 诱导基因的表达与逆境胁迫存在 着重要的交互作用。当植物受到干旱、低 温、高盐等逆境胁迫时， 细胞内ABA 含量 迅速增加，促使大量ABA诱导基因表达。
26.07.2019
26.07.A20B19A-related components in RNA processing and mRNA degradation are shown in red
ABA synthesis and degradation pathway
26.07.2019
1、About Abscisic acid，ABA
脱落酸(abscisic acid，ABA)是指能引起芽 休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激 素。 对植物生长发育起着调节作用。
26.07.2019
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（2）脱落酸的结构
• ABA以异戊二烯为基本单位， 有两种旋光异构体。植物体内 的天然形式主要为右旋ABA 即 (+)-ABA，又写作(S)-ABA。
26.07.2019
C15H20O
1.2 The function of ABA
使种子休眠，提高植物耐旱性。（抑制种子萌发） 气孔关闭，减少水分的蒸散作用。 脱落酸会抑制植物的成长，通常会拮抗生长素、吉 贝素的作用。 干旱逆境，促使气孔关闭、 抑制细胞分裂素(Kinetin) 合成 调节减少光合作用所需的酶，等植物生理作用有关。
Figure 3. Assembling components of the ABA response into a 26.07.2019 schematic of the cellular ABA response.
研究ABA受体的分子功能，包括ABA受体 的结构要求提供更详细的信息。已知参与ABA应 答元件的数目越来越多的，这些组件作为ABA连 接的节点将具有多个连接器，将成倍增加了网络 的复杂性。
26.07.2019
26.07.2019
2.2 ABA signal regulated factor
ABA 信号调控因子包括G 蛋白，蛋 白磷酸酶，如PP2Cs，依赖Ca2+的蛋白 激酶( CDPK) , 还有与蔗糖发酵有关的 SNF-1. Coursol 等，研究表明异源G 蛋 白具有调节ABA 响应的作用。
26.07.2019
ABA是从它在细胞质中的前体产生的，其前体是在 质体中合成的。作为ABA-葡萄糖的共轭物（ABA-GE） ABA处于失活状态，可通过葡萄糖苷酶活性被释放。
ABA信号通过（至少）三个ABA受体被接收：GCR2 ，ABAR和FCA。
第二信使，蛋白激酶，蛋白磷酸酶2CS和转录因子 形成一个网络状的结构。与其它信号途径的交联增加了网 络的复杂性。
小G 蛋白也具有调节ABA 响应的作用, 其中 ROP10(Rho-like small G protein) 负调控ABA 介导的气 孔关闭、抑制萌芽和生长等效应。
26.07.2019
Fig.3 A view of Signals controling ABA responses in guard cells
近期突破识别FCA，这是一种RNA结合蛋白，镁 螯合酶的H亚基，与G蛋白偶联受体一起作为ABA受体 在了解ABA的信号传导机制的初始步骤提供了一个大 的飞跃。
最近的研究还发现第二信使的产物，蛋白质修饰 如磷酸化作用，基因表达和监管机制在ABA应答中的 分子机制。并且，这些事件之间的关系也开始以确定 。
2.1 Abscisic acid receptor
FCA
2019 年从拟南芥鉴定出脱落酸生理受体-FCA，它是 一种作用于植物开花过程并且对ABA 具有高亲和力的 RNA 结合蛋白，对ABA 具有立体结构专一性，具有植株 特异性，通过抑制编码FLC的mRNA 的聚合促进开花。
ABA通过NADPH氧化酶刺激诱导活性氧的产生。高 ROS水平激活细胞膜上的钙离子通道并增加细胞内Ca2+ 水平。 在保卫细胞ABA应答中磷脂酰肌醇-3-磷酸和一氧 化氮功能也需要ROS。此外，活性氧（ROS）还调节了 ABA 不敏感因子1（ABI1），ABA 不敏感2（ABI2）和 MAP激酶。这些结果凸显了第二信使ROS在ABA反应中 的重要作用。
ABAR是镁螯合酶，参与叶绿素的合成和质到核信号 的反向传输，但其作为受体行为的分子基础还未可知。
叶绿体的功能和开花时间控制对生存是至关重要的 。我们推测，植物使用ABAR和FCA作为ABA受体整合 ABA信号和其它影响叶绿体功能和开花时间控制的胁迫 信号，以适应各种环境条件。
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组分之间的连接用 线条表示红色和黑 色线条分别表示和 预测相互作用，蓝 线表示预测交联。
1.1The discovery and the structure of ABA
（1）脱落酸的发现
• 脱落酸（Abscisic Acid；ABA），也称离层酸，是一 种植物激素，发现于1960年代。
• 脱落酸最初被发现时，被误认为与植物叶片的掉落有 关而命名。然现今已了解植物叶片与果实的掉落是乙 烯所造成。
FCA通过促进过早的细胞分裂以及其自身mRNA 前 体中内含子发生多聚腺嘌呤化来自身调节其表达。 FCA 的这种自主调节功能需要与FY 相互作用(图1) 。
ABA明显抑制 FCA与FY 的结合，结合型ABA 的含 量随着FCA 蛋白含量的增加而增加，无活性的ABA 类似 物则对FCA 与FY 的结合无影响。 并且ABA对FCA 与FY 结合的抑制作用与其浓度相关。ABA只与含有FCA 氨基 端的C 末端的WW 区结合。
此外，大量家族蛋白的如多个的激酶， PP2Cs，和转录因子使得难以指定这些组件作为 ABA的信号中的单个节点。为了阐明和其它植物 激素的反应和家族蛋白的数量的两个沟通的复杂 性，每个组件的生理和生化功能的详细的分析是 必要的。
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谢谢观赏
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3. ABA synthesis and degradation pathway
近几年我们对ABA生物合成和降解途径的 了解已有所增多。几种参与ABA的关键步骤的酶 的基因，例如，双加氧酶，醛氧化酶，脱落酸， 已在拟南芥和其他植物鉴定。
活性ABA含量通过两种途径下调：降解过程 和糖共轭作用。在降解过程中，ABA是首先在C80羟基化，主要产生80 - 羟基ABA，并随后转换 为菜豆酸。这一步骤由拟南芥色素P450 CYP707家族催化。对CYP707基因的分析表明其 表达受胁迫或刺激的调控。因此，总ABA水平似 乎通过从头合成和降解而受到基因表达水平的调 节。
Perception and transduction of abscisic acid signals
脱落酸酸信号的感受和传递
——植物激素ABA功能多样化的关键
Laboratory of Plant Molecular Biology， Japan Takashi Hirayama and Kazuo Shinozaki
1.3 The distribution of ABA 存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植
物和蕨类植物。此外，在某些苔藓和藻类中也发现存 在有ABA
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2、Perception and transduction of ABA signaling 脱落酸的信号转导调控
在过去十年，对植物激素活性基本机制的理解已 经取得了很大的进展，从接受信号到核反应。然而， 脱落酸（ABA）信号传导机制一直保持很大的未知领 域。
GCR2 在脱落酸信号转导途径中起正调节作用, 并且 这种作用依赖于与Gα亚基GPA1 的结合, 当缺失和过表达 GCR2 时, 突变植株分别对ABA 具有不敏感和超敏感反应 .
与ABA 结合后的GCR2 引起G 蛋白的释放, 使此复合 体分裂为Gα和Gβγ二聚物, Gα亚基GPA1 可与磷脂酶Dα1 和蛋白AtPirin1 结合, 前者是调控植株气孔反应的酶之一, 而蛋白AtPirin1 则在下游调控种子萌发以及幼芽发育，因 此GCR2 与ABA结合后激活ABA 下游响应元件, 引发一 系列ABA 应答反应(图2) .
演讲：余培铠
CONTENTS
About Abscisic acid，ABA The discovery and the structure of ABA The function of ABA The distribution of ABA
Perception and transduction of ABA signaling Abscisic acid receptor ABA signal regulated factor ABA-regulated gene expression
26.07.2019
Signals controling ABA responses in guard cells
保卫细胞中A的信号转导调控
ABA处理后，第二信使如Ca2 +和磷脂酸（PA）在 细胞中产生积累。
保卫细胞质膜胞液Ca2+含量的增加引起气孔关闭， ABA 介导Ca2+的激活并且此过程依赖于ATP 的水解。
ABБайду номын сангаас对由FCA 引导的mRNA 的处理过程施加直接控 制。
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Fig.1 Abscisic acid RNA metabolism and control of
flowering in plants 植物开花过程中脱落酸RNA水平上的代谢与调控
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GCR2
2019 年, Liu 等又从拟南芥中鉴定出一种与G 蛋白偶 联的ABA 结合膜蛋白受体-GCR2。 此蛋白是一种脱落酸 生理受体，其控制气孔关闭、种子萌发和植株生长。
蛋白磷酸酶1( PP1) 和PP2A 的抑制作用以及ABA 促 进Ca2+通道的开放，表明ABA 信号感应以及接收离子通 道信号的功能是通过与质膜相偶联的蛋白激酶和蛋白磷酸 酶而实现的(图3)。完整植株保卫细胞中ABA 激活离子通 道发生在诱导后的2~5 d, 离子通道的激活独立于Ca2+水 平的变化, 即Ca2+水平的变化为下游事件。
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Second messengers: signaling mediator to signaling components
第二信使：信号传输元件的信号调解员
在ABA应答过程中，细胞内Ca2+的增加是很重要的 。许多第二信使，包括活性氧（ROS），一氧化氮，和磷 脂的相关组分如磷脂酰肌醇-3 -磷酸等都参与调节Ca 2 + 水平。
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2.3 ABA-regulated gene expression
ABA 诱导基因的表达与逆境胁迫存在 着重要的交互作用。当植物受到干旱、低 温、高盐等逆境胁迫时， 细胞内ABA 含量 迅速增加，促使大量ABA诱导基因表达。
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26.07.A20B19A-related components in RNA processing and mRNA degradation are shown in red
ABA synthesis and degradation pathway
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1、About Abscisic acid，ABA
脱落酸(abscisic acid，ABA)是指能引起芽 休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激 素。 对植物生长发育起着调节作用。
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（2）脱落酸的结构
• ABA以异戊二烯为基本单位， 有两种旋光异构体。植物体内 的天然形式主要为右旋ABA 即 (+)-ABA，又写作(S)-ABA。
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C15H20O
1.2 The function of ABA
使种子休眠，提高植物耐旱性。（抑制种子萌发） 气孔关闭，减少水分的蒸散作用。 脱落酸会抑制植物的成长，通常会拮抗生长素、吉 贝素的作用。 干旱逆境，促使气孔关闭、 抑制细胞分裂素(Kinetin) 合成 调节减少光合作用所需的酶，等植物生理作用有关。
Figure 3. Assembling components of the ABA response into a 26.07.2019 schematic of the cellular ABA response.
研究ABA受体的分子功能，包括ABA受体 的结构要求提供更详细的信息。已知参与ABA应 答元件的数目越来越多的，这些组件作为ABA连 接的节点将具有多个连接器，将成倍增加了网络 的复杂性。
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2.2 ABA signal regulated factor
ABA 信号调控因子包括G 蛋白，蛋 白磷酸酶，如PP2Cs，依赖Ca2+的蛋白 激酶( CDPK) , 还有与蔗糖发酵有关的 SNF-1. Coursol 等，研究表明异源G 蛋 白具有调节ABA 响应的作用。
26.07.2019
ABA是从它在细胞质中的前体产生的，其前体是在 质体中合成的。作为ABA-葡萄糖的共轭物（ABA-GE） ABA处于失活状态，可通过葡萄糖苷酶活性被释放。
ABA信号通过（至少）三个ABA受体被接收：GCR2 ，ABAR和FCA。
第二信使，蛋白激酶，蛋白磷酸酶2CS和转录因子 形成一个网络状的结构。与其它信号途径的交联增加了网 络的复杂性。
小G 蛋白也具有调节ABA 响应的作用, 其中 ROP10(Rho-like small G protein) 负调控ABA 介导的气 孔关闭、抑制萌芽和生长等效应。
26.07.2019
Fig.3 A view of Signals controling ABA responses in guard cells
近期突破识别FCA，这是一种RNA结合蛋白，镁 螯合酶的H亚基，与G蛋白偶联受体一起作为ABA受体 在了解ABA的信号传导机制的初始步骤提供了一个大 的飞跃。
最近的研究还发现第二信使的产物，蛋白质修饰 如磷酸化作用，基因表达和监管机制在ABA应答中的 分子机制。并且，这些事件之间的关系也开始以确定 。