恐龙的个头为啥那么大

恐龙的个头为啥那么大？

蜥脚类恐龙是迄今为止在地球上行走过的最大动物。然而，它们的祖先却很不起眼。成就伟岸身躯的关键，在它们体型小巧的祖先身上就已初露端倪。

它们从头到尾的长度，相当于四辆伦敦双层巴士首尾相接。它们中最大的种类，可以从破壳而出时的10千克，一直长到成年时的100吨。它们光是腿就有几吨重。蜥脚龙庞大的身躯堪称空前绝后，没有任何陆生动物能与之媲美。

这些四足行走的庞然大物生活于侏罗纪和白垩纪（距今2亿年前至6 500万年前），拥有一系列特化的身体结构，让它们能长到令人叹为观止的尺寸。梁龙（Diplodocus）、腕龙（Brachiosaurus）和其他相近类群的蜥脚类（Sauropods）“配备”了长长的脖子、可以大张的嘴巴和钉耙一样的牙齿，不必费力移动笨重的腿脚，只消在树冠中摆摆脖子、晃晃脑袋就能把大量叶子吞进胃里。它们的盆骨（pelvis）和腿骨搭建出结实的骨架，足以承受自身的重量；中空的椎体（即恐龙的脊椎骨）和相对较小的头部又减轻了自身的负荷，以此适应巨大的身体。特化的骨骼发育模式让幼年期的蜥脚类得以异速成长，每年可增重好几吨。

长久以来，古生物学家都认为，这些解剖结构上的新特征在大型蜥脚类现身时才崭露头角，也就是说，蜥脚类演化过程中特化性状的爆发式出现与它们身体尺寸的暴胀是同步的。然而，近年来的众多发现却告诉我们，蜥脚类身体结构上的许多重要“革新”早就在早期蜥脚形恐龙（early sauropodomorphs）身上出现了。这是一种相对不起眼的祖先类型，伦敦自然历史博物馆的古生物学家保罗·巴雷特（Paul Barrett）称它们为“恐龙家族中的无名英雄”。

早期蜥脚形恐龙用两条后腿直立行走，完全不像后来显赫一时的笨重巨兽。但是这些小家伙及其后代却慢慢具有了某种适应性，改变了自身进食、运动和呼吸的方式，这让蜥脚类最终长成了庞然大物。

“蜥脚类并不是因为个子大才拥有这些特征，”阿根廷特雷利乌（Trelew）埃吉迪奥·费鲁利奥古生物博物馆的古生物学家迪戈·波尔（Diego Pol）说，“恰恰相反，它们是因为小个子祖先已经具备了这些特征，才长成那么大的。”

第一阶段：芥子之躯

这些发现来之不易。许多相关的化石都来自于南半球的偏远之地，包括阿根廷和南非的一些地方。

2006年，古生物学家里卡多·马蒂那兹（Ricardo Martinez）在阿根廷西北部的沙漠中发现了一套有研究价值的骨骼。它们产自晚三叠世的岩石中，可以追溯到2.3亿年前，这正是世界上第一批恐龙开始出现的时间。马蒂那兹将他的战利品运回阿根廷圣胡安自然科学博物馆后，花费数月时间终于将一只下颌骨从围岩中清理了出来。他发现这种恐龙牙齿的边缘具有粗大的锯齿，这是对高纤维植物食料的适应性。但是其他早期恐龙却拥有细小的锯齿，更适合切割肉类。这个事实让马蒂那兹意识到，他发现的是那些蜥脚类大家伙的小个子祖先。它有着其食肉祖先般相对较大的头骨，但从牙齿看，却更像杂食性动物。

2009年，马蒂那兹和同样工作于圣胡安博物馆的奥斯卡·阿尔库伯（Oscar Alcober）认为，这具不完整的骨骼是最早、最原始的蜥脚形恐龙，并描述了它生前的形象。它以两足行走，长1.6米，拖着一条长尾巴，身量与一只火鸡相仿，重量仅为7～8千克。马蒂那兹将它命名为“首祖滥食龙”（Panphagia protos，拉丁名意思是“第一只什么都吃的恐龙”），以庆祝它踏上了从肉食到植食的第一步。

巴雷特认为，在“诱发身体体积增长”的诸多因素中，“偏向植食而非肉食”是原因之一。选择植食的好处是：在搜集食物方面不会有后顾之忧。大型蜥脚类中最大的种类每天要消耗近1吨食物，它们永远无法找到、逮到足够的活物来满足日常需要。

而且，德国波恩大学的古生物学家马丁·桑德（Martin Sander）认为，传统的植食手段也做不到这一点。蜥脚类恐龙光是抬抬巨大的腿就会消耗很多能量，因此它们不再持续地东奔西走，而是选择用来回摆动头部的方式高效地收割树叶。

要让这种觅食方法成为可能，一条长长的脖子必不可少，但如果这条脖子全由实心的椎骨组成，那就太重了。值得庆幸的是，大型蜥脚类的椎骨上布满孔洞。这些含气骨（pneumatic bone）的重量仅为实心骨的35%，可以让蜥脚类的颈部长到15米长，美国加利福尼亚州波莫纳健康科学西部大学（Western University of Health Sciences）的古生物学家马修·魏德尔（Mathew Wedel）如是说。含气骨的

中空部分可能与体腔中的气囊（air sac）相连，气囊有助于将空气吹进肺里，提高这些大家伙呼吸的效率——这正是现代鸟类的特征和策略。如果没有这些气囊提供额外的容量，在每次呼气时，蜥脚类就不可能把充积在颈中的不新鲜空气排干净。它们的肺太小，无法单独完成这项任务。

看起来，含气椎骨是与大体型相适应的性状了。但魏德尔却在一种名为“潘蒂龙”（Pantydraco）的小型早期蜥脚形恐龙身上发现了它的雏形。它颈部椎体上有一些凹陷，位置正好与蜥脚类椎骨上的孔洞相对应。

那么，这些初现雏形的气囊和充气骨是怎样帮助小个子恐龙的呢？研究者猜测，它们可以提高氧气交换的效率。在早期蜥脚形恐龙生活的二叠纪晚期至早三叠世（距今2.6亿年前～2.4亿年前），大气中的氧浓度远低于今天的水平，这些恐龙的祖先恐怕正是倚仗这一点，打败了同时代的其他竞争者。

第二阶段：年增数吨

最早的蜥脚形恐龙体型小巧、行动迅速，多以两足行走。它们能以速度取胜，躲过捕食者的追击。然而，它们在进化史上迈出的下一步却是“增肥”，把身体“吹”到2～10米长。

这类“核心原蜥脚类”（core prosauropods）恐龙的已知最老化石记录，可以追溯到侏罗纪伊始，即大约2亿年前。比起祖先来，它们的脖子和躯干更长，身体更大，腿从比例上看相对较短。一系列改变让原蜥脚类的灵活性大打折扣，但它们的体型已经够大，有助于保证自身安全。

这种防御措施在后来的蜥脚类恐龙身上得到了最极端的体现。“成年蜥脚类几乎不会受任何捕食者侵扰，因为它们的身体比最大的捕食者都要大一个数量级，”桑德说，“光凭这副身板，就没有哪个攻击者给得出致命一击。”

如果蜥脚类像大多数爬行动物那样生长缓慢，那么要长到足够大得花一百多年。但这样一来，较小的幼年恐龙暴露在危险中的时间就有几十年。事实上已有证据表明，这类恐龙的生长速度要比现代爬行动物快得多。

桑德说，最关键的革新要数纤维层状骨（fibrolamellar bone），它的发育需经历两个阶段。“搭建骨架相当快，骨骼厚度一天就能增长0.1毫米。这之后，