鱼类的洄游

集合成群，向一定方向作 有规律的运动，能在一定时期、一定地点大批出现，因而 形成了捕捞的旺汛，并能观察到鱼卵和仔鱼的出现产地， 掌握了这些规律，对于发展海洋捕捞、资源的繁殖保护是 十分重要的。
➢ 鱼类洄游的研究对于开展海水鱼类增养殖工作也是很重要 的，我们在进行海水鱼类增养殖研究时，总是要选择一些 经济价值高、洄游距离小、放流后回捕率高的品种作为对 象的，摸清经济鱼类的洄游规律，使增殖工作取得更好的 效果。
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3．环境因素
➢ （1）温度：温度对于鱼类的洄游影响很大，首先鱼类的 生长、发育和性成熟与温度有密切的关系，产卵洄游的开 始是与温度条件有关的，这一方面是成熟鱼类要求适宜温 度，同时温度也是鱼类产卵的主要条件，鱼卵、仔鱼、幼 鱼等都需要在一定的温度条件下发育。鱼类的索饵洄游与 温度的关系更表现在由于温度的变化，导致饵料生物的变 动，间接影响到鱼类的摄食活动。至于越冬洄游，温度起 着决定性作用，这时水温下降得早和晚直接影响到越冬洄 游的时间和速度。我国很多鱼类从秋季开始的越冬洄游， 往往是随着当年温度情况而结束索饵，向南游动，当寒流 提前来到时，鱼类向南移动的时问亦提前，并且迅速加快， 表现为鱼类追随一定温度而进行的洄游。
➢ 大麻哈鱼幼鱼在淡水河中生活几个月后，沿江顺流而下，在 海洋中生活几年后，又溯河回归到原出生的河道中进行繁殖 活动。是什么机制引导大麻哈鱼准确回归呢？美国鱼类学家 哈斯勒（A．D．Hasler）从50年代一70年代经过长期研究， 认为与气味迁徙有关，凭着他灵敏的嗅觉，能分辨其出生的 河道与其他河道间极细微的气味差别。
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第二节 研究鱼类洄游的方法
➢ 研究鱼类的洄游首先应该根据各种鱼类制订出具体的工作计 划，而且必须由很多地区协作支持，方能获得比较可靠的结 论。长期对各渔区的渔获物进行统计分析亦是重要的一环， 如记录渔场生态环境因素、渔期和鱼体的各个指标（体长、 体重、年龄、生殖腺发育情况、肠胃饱满度、丰满度和含脂 量等）。将它们综合起来进行研究，就可以大体上推知鱼群 的洄游路线和出现日期，亦可了解鱼类整个生活史中的各个 阶段所要求的生活条件和栖息场所。其次在各渔区、各个水 域中定期试捕，结合渔场和非渔场等多方面的资料，可以发 现鱼类周年的运动规律。
➢ 我国四大家鱼（青、草、鲢、鳙）等淡水鱼，在产卵前由下 游 及 支 流 洄 游 到 河 流 的 中 上 游 产 卵 ， 有 的 行 程 达 500— 1000km以上，这是产卵洄游的6 又一种类型。
3．由江河游向海洋的降河洄游
➢ 属于这一类型的代表以鳗鲡最明显，它们平时栖息在淡水 里，性成熟后开始离开其索饵、生长的水域，向江河下游 移动，在河口聚成大群，游向深海。鳗鲡性成熟期较长， 雄性的8—10年，雌性则更长。鳗鲡的洄游，一般多在夜间 进行，开始洄游时身体肥满，但在长距离洄游途中消耗巨 大能量，又不摄食，体质极消瘦，到达产卵场产完卵后， 亲鱼大部疲惫而死。孵化后，幼鱼逐渐向原来的栖居处所 洄游，其时幼鱼白色，头细，形如柳叶状，称为柳叶鳗， 它漂泊于水面波涛间，回到欧洲的柳叶鳗须经三年之久， 在进人淡水以前，始变为鳗形的线鳗。回到美洲的柳叶鳗， 行程较短，约需一年时间方可变态进入淡水。
➢ 根据产卵场地的不同，鱼类的产卵洄游有下列三种类型：
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1．由深海游向浅海或近岸
➢ 见之于多数海洋鱼类，如大黄鱼、小黄鱼、鳓鱼、鲐 鱼、马鲛、鲔、鲣等。它们的产卵场多在浅海近湾或 河口附近，此处天然饵料丰富，温度、盐度都很适宜， 对于受精卵的孵化和仔鱼、幼鱼的生长发育十分有利。
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2．由海洋游向江河的溯河洄游
➢ 因为产卵洄游的鱼群大批游入产卵场地，所以对捕捞来讲 价值最大，目前我国海洋渔业生产中，不少是捕捞各种鱼 类的产卵群体，我们可以根据产卵群体的雌雄性比、年龄 组成、体长组成的分析，来判断鱼群动向和鱼汛的盛衰。
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➢ 关于导致鱼类产卵洄游的机制，一般认为受生殖腺刺激与 压迫，不得不向着鱼类祖先千百年来的老路走；又有解释 为受环境因素的影响，如水温、水流、盐度等作用。因为 外因的变化，促使生殖腺逐渐成熟，生殖腺的成熟导致内 在生理的变化。但有些鱼类能自行调节体内外的情况（体 内渗透压与外界水环境相适应）故无需产卵洄游，无需寻 找适当之产卵场所，而另外一些鱼类不能主动调节体内渗 透压与外界环境相适应，则非迁地不可，以求得这种体内 外环境的相互协调作用。只有这样才能适应其产卵时对环 境条件的要求。
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➢ （3）水化学因素：水的化学成分，特别是盐度是影响鱼类 洄游的一个最重要因素。一般过河口性鱼类，在进入淡水河 流前，都要先在河口咸淡水区内渡过一些时候，以逐渐适应 在较淡水中生活，并调整自身体内的化学因素。鳗鲡在向产 卵场洄游时，“引导”因素可能是与水中盐度增高和温度有 关。此外水中的PH值、溶解氧、二氧化碳的含量在不同程 度上影响着鱼类的洄游。
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二、影响鱼类洄游的各种因素
➢ 洄游是鱼类的种或种群的特征之一，鱼类洄游具有明显地 规律性，是由于鱼类在长期历史发展过程中所形成的。洄 游往往表现出很强的规律性，而其所发生的变化，仍是对 于环境条件的适应。
➢ 影响鱼类洄游的因素非常复杂，包括内在的与外界环境等 多方面的因素，而内在因素也正是历史上的鱼类与过去环 境条件互相统一的结果的反映。所以认识产生鱼类洄游的 原因及影响鱼类洄游的因素必须考虑多方面的综合影响。
➢ 鱼类越冬洄游在于达到较为温暖的海区度过严冬，所以越冬 洄游的开始、洄游路线、地点等，主要受水文条件影响较大 （水温、海流等）。
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➢ 上述三种类型的洄游，虽然因各种洄游的特点而被人为 区分开来，但在自然界中，三者在同一鱼类的生活史中 却是密切联系不能截然分开，它们往往是互相连贯而有 时亦具不同程度的交叉现象。如小黄鱼和鲐，每年春季 进行产卵洄游，产卵完毕紧接着进行索饵洄游，秋后由 于水温下降，就进行越冬洄游。这个周期在不同种鱼类 的生活中往往要重复一次或许多次。
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1．历史因素
➢ 鱼类洄游是具有遗传性的，鱼类自身在其物种的发展历史上 就决定了它们洄游的一系列特性，这是主要原因之一。这种 遗传性在每种鱼类甚至不同的种群是具有不同的特性。
➢ 研究鱼类洄游时，必须掌握种在其发展历史中一系列影响洄 游的历史环境因素，这样才可能理解洄游的原因和探讨洄游 变动的基本规律。
➢ 由于饵料生物垂直分布的变动，亦可引起鱼类追随饵料生物 的垂直索饵移动，它主要与饵料生物的昼夜垂直移动和季节 变动有关。
➢ 索饵鱼群在索饵场消耗大量饵料后，导致饵料密度的下降， 当饵料密度下降至某一最低限度时（对不同鱼类和不同饵料 生物是不同的），鱼类取食饵料时将耗费过多能量，不能保 证必要速度来积累能量供其生活必需，此时索饵鱼群就要转 移索饵场地继续寻找新的饵料生物群。当我们知道饵料生物 出现的时间、分布及变动情况和最低密度、鱼群摄食速度后， 我们就能够大致确定索饵鱼群在索饵场逗留的时间，测知鱼 群所在，这对渔捞业具有很大意义。
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第一节 鱼类洄游的类型和影响洄游的因素
一、鱼类洄游的类型
各种鱼类在不同生活阶段中，存在不同类型的洄游。对 于洄游的分类，从不同角度出发，存在许多不同的分类方法， 目前，通常是按照鱼类洄游 的不同目的而划分为产卵洄 游、索饵洄游和越冬洄游， 这三种洄游在多数情况下构 成了鱼类三个主要生命过程 之间的相互联系。
第二十章 鱼类的洄游
➢ 洄游是鱼类生命活动中的重要现象，表现为定向的周期运动。 鱼类通过洄游得以完成其生活史中各个重要环节，诸如生殖、 索饵、越冬、成长等。鱼类的洄游现象在很多鱼类中表现得 非常明显，如大部分海洋鱼类、溯河性和降河性鱼类等。因 为它们在生命活动过程中的各个不同时期，要求不同的环境 条件，而鱼类的洄游，正是它们寻找适宜的生活环境而进行 的有效运动。有些鱼类，在繁殖季节，经过很远的路途，从 越冬场所游向产卵场去产卵，这种运动的结果是使鱼类到达 适于其后代生长发育的场所，从而保存了种族的绵延不断， 这在鱼类的一生中是必不可少的。从生物学观点上看，洄游 现象，仍是鱼类长期适应于环境条件而形成的固有特性，通 过世世代代的承袭，也就成为某些洄游鱼类生活史中不可缺 少的组成部分。
➢ 溯河洄游是指在海洋中生活，繁殖期间到江河（包括河口） 产卵，它们一生中要经历二次重大变化，一次是其幼鱼从淡 水迁入海洋环境，另一次是成年时期又从海洋洄到淡水环境 中进行繁殖活动。
➢ 溯河鱼类在溯河洄游中遇到最大的问题就是渗透压的调节。 所有溯河鱼类都具有很好的调节能力。
➢ 溯河产卵洄游的鱼类相当普遍，如鲥、鲚、银鱼、鲟鱼、大 麻哈鱼等。大麻哈鱼逆水上游的能力很强，甚至途中遇到象 瀑布那样的障碍，亦会克服重重困难，奋力跃出水面，越过 障碍，达到目的地。大麻哈鱼产卵洄游的另一特点是“回归” 性特别强，世世代代都不会忘记从海洋再回到它原来出生的 淡水河流里来进行产卵繁殖。
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➢ （2）水流：水流在江河中对于湖河产卵的鱼类及鱼卵、仔 鱼的被动洄游影响很大。我国的四大家鱼（青、草、鲢、鳙） 及大麻哈鱼等在产卵洄游中，水流对它们具有“引导”作用， 它们的鱼卵和仔鱼的被动洄游完全取决于水流。在海洋中浮 性鱼卵和仔鱼的被动洄游也主要受海流的作用，鱼卵和仔鱼 往往被海流携带很远并扩大了栖息分布区域。各种海流中有 不同类群的鱼类生活着，即使在成鱼时期，由于海流特有的 温度、浮游生物组成和理化因子条件，所以也和鱼类的洄游 密切相关。鱼类具有感受水流的能力，水流对鱼体感受器的 连续刺激，能感受到水流速度、水流方向，这种感受被鱼类 作为洄游时的“引导”。鱼类对水流常表现为正的趋流性 （逆流运动）或负的趋流性（顺流运动），在港塭纳苗养殖 中颇多利用这一特点。
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（三）越冬洄游
➢ 越冬洄游亦称季节洄游，多见于暖水性鱼类。因鱼类对水温 的变化非常敏感，一般在晚秋和冬季，由于水温降低，鱼体 代谢强度显著下降，摄食强度亦随之下降，甚至停止摄食活 动，变得不大活动，有时甚至陷入休眠状态，在此场合下， 鱼类不是停留在索饵场地过冬，而是主动地选择它们所适宜 的海区进行集群性移动，洄游至海底地形、底质、温度等条 件都适于过冬的深海区，这种因水温下降而作的集群性移动 叫做越冬洄游。当海区温度下降到一定限度时，刺激了具备 越冬条件的鱼体，导致了鱼类的越冬洄游。
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2．鱼体内在因素
➢ 鱼的自身因素对于洄游的影响也是很复杂的，而且常与 外界其他因素有着密切的联系。这方面最明显的是性激 素对于产卵洄游的巨大影响，当生殖腺成熟时，内分泌 激素促使鱼体代谢作用发生变化。并引起鱼类的洄游。 例如大麻哈鱼由于性激素的作用，改变了体形和体色， 无保留地迫不及待地自海中进入淡水，在洄游中，鱼体 的血液化学、渗透压调节机制的改变也都与洄游有关。 如果鱼生长发育得很不好，虽然已到生殖年龄，鱼类也 不会产生产卵洄游，所以鱼类的生理活动状态对于洄游 的影响是很重要的。
（一）产卵洄游
➢ 当鱼类生殖腺成熟时，脑垂体分泌的性激素对鱼体内部产 生生理上的刺激，而导致鱼类产卵繁殖的要求，在此期间 常集合成群，游向产卵场地进行产卵活动。产卵洄游的特 点是鱼类聚集成大群，在一定时期内，沿着一定路线，向 一定方向作急速的洄游。
➢ 产卵期间鱼类的集群一方面是由于性腺激素刺激的缘故， 另一方面亦是具有生物学适应的意义，当大批聚集的鱼群 到达产卵场后，就可以大规模地进行繁殖活动。列别捷夫 （1946）指出，结群性鱼类能更快地找到洄游路线，比较 容易地发现某些定向标志，甚至平时单独生活的鱼类，在 洄游期间也集结成群。洄游开始的时间、路线和方向虽然 因环境条件的变动而略有变动，但是总的趋势是保持着相 对稳定的。
➢ 多数溯河产卵的鱼类，在溯河过程中一般多停止摄食，或 不如在海洋中摄食强烈，洄游运动中所消耗的能量完全由 洄游前体内所积累的能量来补给。
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（二）索饵洄游（又称肥育洄游）
➢ 是鱼类追随或寻找饵料所进行的洄游。索饵洄游在产卵后的 鱼群或接近性成熟和准备再次性成熟的鱼群中表现得较为明 显。
➢ 索饵洄游的基础在于饵料，因之洄游路线、方向、时间的变 动较大，变动的原因主要取决于饵料生物的种群分布与移动。