第六章病毒的遗传与变异
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❖变异株（变种）：指表型不同于野生型，但变异产
生的基因型依据还不清楚的病毒。
病毒突变株的类型
1. 条件致死突变株 在实验者所规定的某些条件下不能繁殖，
但在允许条件下能够繁殖，而相应的野生型在 这两种条件下都能繁殖。其中比较有用的是温 敏突变体，它较野生型毒株的毒力要低。
2．宿主范围突变株 与野生型相比，宿主范围有所改变。 比较有用的是适应新宿主的突变体，其意
病毒在无任何已知的诱变剂存在的条件下 所发生的突变。 RNA病毒的自发突变频率较DNA病毒高。
（2） 诱发突变 利用各种物理或化学诱变剂处理野生
型病毒群体所引起的病毒突变。
常用诱变剂
①体外诱变剂 亚硝酸：使腺嘌呤脱氨变成次黄嘌呤，复制时
次黄嘌呤与胞嘧啶配对（AT-GC）或使胞嘧啶 脱氨转变成尿嘧啶，导致CG-TA。 烷化剂：在碱基的许多部位起作用，特别是烷 化嘌呤的N7部位。甲基磺酸乙酯（EMS）、 甲基磺酸酸甲酯（MMS）。
（二）多倍体病毒
多倍体病毒：在一个病毒包膜内包装有几 个核衣壳的病毒。只见于有包膜的病毒。 异多倍体病毒：两种不同的病毒混合感染 时产生的多倍体病毒。
（三）互补作用
两种病毒混合感染时，由于一种病毒为 另一种提供了其必需的但又不能自己合成的 基因产物，而促进了其增殖或者两种病毒互 为提供对方所必需的基因产物，使双方的增 殖有所促进。
义是：①获得弱毒株 ②利用细胞代替原宿主实验动物进行病
毒培养的研究。 特点：对原宿主毒力减弱，对新宿主的毒
力逐渐增强
3．蚀斑或痘斑突变株
病毒蚀斑（空 斑）：指病毒 在已长成的单 层细胞上形成 的局限性病灶。
4．冷适应突变株（毒力较野生型弱） 能在比野生型通常的复制温度或复制的
最适温度要低的温度下进行复制的突变体。 通过病毒长期低温传代培养获得。
②体内诱变剂 碱基类似物：2-氨基嘌呤、5-溴脱氧尿苷、
5-氮杂胞苷等，导致碱基的转换或颠换。 嵌入剂：吖啶类染料 导致碱基增加或缺失，
发生移框突变
2．按核酸发生变化的类型，即核苷酸的置换，缺 失进行分类：
（1）沉默突变 A 三联密码子的碱基发生改变，而所编码的AA
不变。
GGA GGC GGU GGG 四个密码转译的AA均为甘 氨酸。
（一）基因重组的类型
1．活病毒间的基因重组 2．交叉复活：指活病毒与灭活病毒之间的 基因重组，子代病毒具备灭活病毒的某些性状。 3．多数感染复活现象：以同株灭活病毒大 量感染敏感细胞时，产生活的感染性病毒的现 象。 4．病毒与细胞之间的重组
（二）病毒的重组方式
1． 分子内重组 具单一核酸分子基因组的病毒的核酸分
毒力突变、 蚀斑突变、 宿主范围突变、 抗原突变、 对化学药物的感受性突变、 对温度的感受性突变
（二）病毒突变株
❖株：指同一病毒的不同野生型。 ❖型：利用补体结合反应、沉淀反应、红细胞凝集抑
制反应以及中和试验等血清学方法所确定的病毒的 血清型。
❖突变体：指有明确的突变而不同于野生型，并且通
常是在实验室产生的病毒。
三．病毒之间的非遗传性相互来自百度文库用
（一）表型混合
因病毒混合感染而产生一种具有来自于两种亲 代病毒的表型特征，但只具有其中一种病毒基因组 的子代病毒的现象。
eg. 大肠杆菌噬菌体T2 只感染大肠杆菌B/4株 T4 只感染大肠杆菌B/2株
病毒的表型混合
1、混合壳体
无包膜的病毒混合感染时，产生的子代 病毒体的壳体由两种亲代病毒所产生的壳粒 组成，但壳体内只包装着其中一种病毒的基 因组。
子内的序列转移。这一过程的完成需要核酸 分子的断裂及与其它核酸分子的再连接，也 就是需要病毒的交配。
反转录病毒的两个基因重组模型
2．基因重配
具有分段基因组的病毒之间核酸片段的交 换。
重组易发生于同种病毒的不同毒株之间 不同种的病毒之间或不同科的病毒之间较
少发生重组。
两个病毒之间的核酸片段交换
1. 干扰素诱导的干扰
（1） 干扰素（interferon,IF) 是一组具有多种生物学功能的糖蛋白， 它是具有正常生物功能的细胞在适宜诱生剂 作用下产生的，具有抗病毒、抗肿瘤、免疫 调节、维持细胞自身稳定等多种生物活性。
5．毒力突变株 6．抗原突变株
流感病毒、口蹄疫病毒易发生抗原变异 猪瘟病毒、牛瘟病毒还未发现有明显的 抗原差异
7．抗药性突变株 抗病毒药物：金刚烷胺、吗啉双胍、碘苷、
5-溴脱氧尿嘧啶核苷。 8．同变体（共变体）
多种表型同时改变的突变株
二．基因重组
由于两个或两个以上的病毒颗粒共 同感染同一细胞时所发生的遗传物质的 交换。
互补作用主要包括两种：
1．辅助病毒与缺损病毒之间的互补 ①辅助病毒与卫星RNA ②辅助病毒与干扰缺损颗粒
2．有活力病毒与灭活病毒之间的互补 痘病毒科中的纤维瘤病毒（引起良性纤
维瘤）与粘液瘤病毒（高度的致死性）
（四）干扰作用
两种病毒混合感染时，一种病毒的繁殖 被另一种病毒所抑制的现象。 干扰可发生于不同的病毒之间，也可发 生于同种病毒的不同毒株，甚至同一病毒的 不同颗粒之间。
第六章 病毒的遗传与变异
遗传：指生物体亲代与子代之间形态结构与 生理机能的相似性。
变异：指亲代与子代之间，以及子代各个体 之间的差异。 病毒的变异包括突变、基因重组和病 毒之间的非遗传相互作用。
一、病毒的突变 指生物体的表型所发生的突然性的可遗传
的改变。 （一）突变的类型 1、按引起突变的原因分： （1）自发突变
2、转壳现象 两种不同的病毒混合感染同一细胞培养时，
产生的子代病毒为其中一种病毒的基因组包装 在另一种病毒所编码的壳体中的现象。所产生 的子代病毒称为假型病毒。
3、嵌合包膜
两种不同的病毒混合感染同一细胞培养 时，产生的子代病毒的包膜具有两种亲代病 毒的包膜糖蛋白抗原，但包膜内只含有一个 亲代病毒的基因组。这种具有两种亲代病毒 包膜特征的包膜称为嵌合包膜。
B 碱基改变，导致编码的AA改变，但不影响蛋 白质的构型和稳定性，基因组的表型仍维持原状。
（2）误意突变 改变的AA处于结构上的重要位置，多
肽的正常功能丧失。 （3）无意突变
多肽合成完成前终止，多肽功能丧失。 （4）移框突变
病毒基因组小的缺失。 （5）缺失突变
大的缺失。
3．按病毒表达的表型分类
生的基因型依据还不清楚的病毒。
病毒突变株的类型
1. 条件致死突变株 在实验者所规定的某些条件下不能繁殖，
但在允许条件下能够繁殖，而相应的野生型在 这两种条件下都能繁殖。其中比较有用的是温 敏突变体，它较野生型毒株的毒力要低。
2．宿主范围突变株 与野生型相比，宿主范围有所改变。 比较有用的是适应新宿主的突变体，其意
病毒在无任何已知的诱变剂存在的条件下 所发生的突变。 RNA病毒的自发突变频率较DNA病毒高。
（2） 诱发突变 利用各种物理或化学诱变剂处理野生
型病毒群体所引起的病毒突变。
常用诱变剂
①体外诱变剂 亚硝酸：使腺嘌呤脱氨变成次黄嘌呤，复制时
次黄嘌呤与胞嘧啶配对（AT-GC）或使胞嘧啶 脱氨转变成尿嘧啶，导致CG-TA。 烷化剂：在碱基的许多部位起作用，特别是烷 化嘌呤的N7部位。甲基磺酸乙酯（EMS）、 甲基磺酸酸甲酯（MMS）。
（二）多倍体病毒
多倍体病毒：在一个病毒包膜内包装有几 个核衣壳的病毒。只见于有包膜的病毒。 异多倍体病毒：两种不同的病毒混合感染 时产生的多倍体病毒。
（三）互补作用
两种病毒混合感染时，由于一种病毒为 另一种提供了其必需的但又不能自己合成的 基因产物，而促进了其增殖或者两种病毒互 为提供对方所必需的基因产物，使双方的增 殖有所促进。
义是：①获得弱毒株 ②利用细胞代替原宿主实验动物进行病
毒培养的研究。 特点：对原宿主毒力减弱，对新宿主的毒
力逐渐增强
3．蚀斑或痘斑突变株
病毒蚀斑（空 斑）：指病毒 在已长成的单 层细胞上形成 的局限性病灶。
4．冷适应突变株（毒力较野生型弱） 能在比野生型通常的复制温度或复制的
最适温度要低的温度下进行复制的突变体。 通过病毒长期低温传代培养获得。
②体内诱变剂 碱基类似物：2-氨基嘌呤、5-溴脱氧尿苷、
5-氮杂胞苷等，导致碱基的转换或颠换。 嵌入剂：吖啶类染料 导致碱基增加或缺失，
发生移框突变
2．按核酸发生变化的类型，即核苷酸的置换，缺 失进行分类：
（1）沉默突变 A 三联密码子的碱基发生改变，而所编码的AA
不变。
GGA GGC GGU GGG 四个密码转译的AA均为甘 氨酸。
（一）基因重组的类型
1．活病毒间的基因重组 2．交叉复活：指活病毒与灭活病毒之间的 基因重组，子代病毒具备灭活病毒的某些性状。 3．多数感染复活现象：以同株灭活病毒大 量感染敏感细胞时，产生活的感染性病毒的现 象。 4．病毒与细胞之间的重组
（二）病毒的重组方式
1． 分子内重组 具单一核酸分子基因组的病毒的核酸分
毒力突变、 蚀斑突变、 宿主范围突变、 抗原突变、 对化学药物的感受性突变、 对温度的感受性突变
（二）病毒突变株
❖株：指同一病毒的不同野生型。 ❖型：利用补体结合反应、沉淀反应、红细胞凝集抑
制反应以及中和试验等血清学方法所确定的病毒的 血清型。
❖突变体：指有明确的突变而不同于野生型，并且通
常是在实验室产生的病毒。
三．病毒之间的非遗传性相互来自百度文库用
（一）表型混合
因病毒混合感染而产生一种具有来自于两种亲 代病毒的表型特征，但只具有其中一种病毒基因组 的子代病毒的现象。
eg. 大肠杆菌噬菌体T2 只感染大肠杆菌B/4株 T4 只感染大肠杆菌B/2株
病毒的表型混合
1、混合壳体
无包膜的病毒混合感染时，产生的子代 病毒体的壳体由两种亲代病毒所产生的壳粒 组成，但壳体内只包装着其中一种病毒的基 因组。
子内的序列转移。这一过程的完成需要核酸 分子的断裂及与其它核酸分子的再连接，也 就是需要病毒的交配。
反转录病毒的两个基因重组模型
2．基因重配
具有分段基因组的病毒之间核酸片段的交 换。
重组易发生于同种病毒的不同毒株之间 不同种的病毒之间或不同科的病毒之间较
少发生重组。
两个病毒之间的核酸片段交换
1. 干扰素诱导的干扰
（1） 干扰素（interferon,IF) 是一组具有多种生物学功能的糖蛋白， 它是具有正常生物功能的细胞在适宜诱生剂 作用下产生的，具有抗病毒、抗肿瘤、免疫 调节、维持细胞自身稳定等多种生物活性。
5．毒力突变株 6．抗原突变株
流感病毒、口蹄疫病毒易发生抗原变异 猪瘟病毒、牛瘟病毒还未发现有明显的 抗原差异
7．抗药性突变株 抗病毒药物：金刚烷胺、吗啉双胍、碘苷、
5-溴脱氧尿嘧啶核苷。 8．同变体（共变体）
多种表型同时改变的突变株
二．基因重组
由于两个或两个以上的病毒颗粒共 同感染同一细胞时所发生的遗传物质的 交换。
互补作用主要包括两种：
1．辅助病毒与缺损病毒之间的互补 ①辅助病毒与卫星RNA ②辅助病毒与干扰缺损颗粒
2．有活力病毒与灭活病毒之间的互补 痘病毒科中的纤维瘤病毒（引起良性纤
维瘤）与粘液瘤病毒（高度的致死性）
（四）干扰作用
两种病毒混合感染时，一种病毒的繁殖 被另一种病毒所抑制的现象。 干扰可发生于不同的病毒之间，也可发 生于同种病毒的不同毒株，甚至同一病毒的 不同颗粒之间。
第六章 病毒的遗传与变异
遗传：指生物体亲代与子代之间形态结构与 生理机能的相似性。
变异：指亲代与子代之间，以及子代各个体 之间的差异。 病毒的变异包括突变、基因重组和病 毒之间的非遗传相互作用。
一、病毒的突变 指生物体的表型所发生的突然性的可遗传
的改变。 （一）突变的类型 1、按引起突变的原因分： （1）自发突变
2、转壳现象 两种不同的病毒混合感染同一细胞培养时，
产生的子代病毒为其中一种病毒的基因组包装 在另一种病毒所编码的壳体中的现象。所产生 的子代病毒称为假型病毒。
3、嵌合包膜
两种不同的病毒混合感染同一细胞培养 时，产生的子代病毒的包膜具有两种亲代病 毒的包膜糖蛋白抗原，但包膜内只含有一个 亲代病毒的基因组。这种具有两种亲代病毒 包膜特征的包膜称为嵌合包膜。
B 碱基改变，导致编码的AA改变，但不影响蛋 白质的构型和稳定性，基因组的表型仍维持原状。
（2）误意突变 改变的AA处于结构上的重要位置，多
肽的正常功能丧失。 （3）无意突变
多肽合成完成前终止，多肽功能丧失。 （4）移框突变
病毒基因组小的缺失。 （5）缺失突变
大的缺失。
3．按病毒表达的表型分类