第4章 鱼类年龄、生长及其研究

据此,当鳞片的总长度、各年轮的长度以及鱼 的总长度都已知道时,就能推算出各年龄鱼的 长度。鳞片的生长与鱼体的生长成直线关系, 即鳞片的生长和鱼体的生长成一定正比例。
２罗查李(Rosa-Lea)现象： 李安公式在推算鱼类生长时,推算的鱼体长度 要小于直接测定的数值,特别在老龄鱼体上表 现的越发显著,这种现象称为罗查李(Rosa-Lea) 现象。 例：挪威鲱鱼,用2龄鱼求L1为9.3cm,用3龄鱼至 5龄鱼求出L2为7.3～7.6cm,用6龄鱼求出L3为 6.5cm。鳕鱼、鲑鱼都可以观测到这种现象。
原因： ⑴鳞片出现期晚： 鱼类是在生长到一定阶段后,鳞片才开始出现,并 非刚一孵化出来就长鳞片的,所以体长和鳞长的比例 为不等增长； ⑵生态群问题 渔获对象中,首先是生长良好的鱼类加入, 生长 迅速的鱼较早被捕获,而高年龄鱼群的个体要迟一些 时候才被捕捞。由此出现较高龄鱼体,按以往年份的 年轮所推算出来的体长均较小。
鳞片呈园形，质薄而透亮；环纹疏密排 列与中轴近直角相交；辐射沟从居中的半径 上向两旁分出；年轮清晰，呈同心圆环状。 例：鲱、鳓鱼、沙丁鱼、刀鲚、凤鲚等。
Clupea harengus pallasi 鲱；长度46cm.
(4)鳕型
鳞片细小呈椭圆状；环纹亦呈同心圆状 排列于鳞片上，系由许多小枕状突起组成； 年轮的轮纹标志为环片的疏密相间排列。 例：大头鳕、狭鳕、大西洋鳕等。
矢耳石位置
Nuno Miranda, Assis (2004)
Anguilla rostrata:美洲鳗鲡
星耳石
微耳石 矢耳石
耳石形态
大西洋鱼类的耳石.
VICTOR M. TUSET. Otolith atlas for the western Mediterranean, north and central eastern Atlantic，2008.
二、鱼类年轮形成的的原理 鱼类年间生长节律的变化形成年轮。 夏季鱼类生长就十分迅速，冬季生长缓 慢。具体在骨片、鳞片的生长上，夏季形成 的许多同心圈纹宽松称“疏带”、夏轮;秋冬 季节骨片或鳞片上形成的同心圈纹窄，称 “密带”或冬轮。疏带与密带结合起来，每 年就形成一个生长轮带，也就是一个年轮。
三、鱼类年轮的形成时期 鱼类年轮的形成往往与鱼类一年中生活 节律的变化，如产卵等有关。 １．种间差异。 ２．群系或海域差异。 东海区的白姑鱼南方群系比北方群系晚一 个月形成年轮。 ３．年龄差异。
尽管具有上述的缺点,但仍可作一种间接测定 年龄的方法。尤其是对一时无法找出鉴定年 龄的合适条件之前,常常要依靠这种方法。
二、李安公式：逆算鱼体长度的方法 １基本公式： 用鳞片逆算体长:1901挪威学者李安(Lea)和戴尔 (Dahl)认为鱼类鳞片的增长随年龄而增加，鳞片长度 与鱼体的长度成正比例，并创造了Lea比例板。鱼的 长度推算公式： Lt=rtL/R 式中,Lt——鱼在已往某年度的长度; L——捕获时实测鱼的长度; rt——与Lt相应年份鳞片的长度; R ——捕获时鳞片的长度。
2.影响鱼类生长的主要因素 (1)水温：影响整体及季节变化。
(2)饵料：
(3)世代
第二节 鱼类年龄的鉴别（个体年龄的鉴别） 一、鱼类个体年龄鉴定材料 （一）鳞片 1.鳞片的结构与名称 鳞片概述 鱼类的鳞片，从外形和构造上的不同可 分成盾鳞、硬鳞和骨鳞三种基本类型。
（1）盾鳞：板鳃鱼类的鳞片，由表皮和真皮共同
3摘取年龄鉴定材质 耳石：一般用矢耳石，位于头部两侧耳室中。 工具：剪刀；摄子 方法：从头部下方入手，去掉鳃，从耳室后下方 下剪打开耳室，取耳石。注意耳石完整。 数量：对数十尾标本分别摘取左、右耳石（统计 学检验二者差异状况）；其余每尾取同一侧（左或右） 的耳石。 保存：小纸袋。 记录：放入小纸袋并做好记录工作（日期、鱼名、 鱼号、耳石位置等）。
３修正公式：罗查李把李安公式修正为 Lt=rt(L-a)/R+a 式中,a一开始出现鳞片时鱼的长度。
三、鱼类体长与体重关系 W=aLb 为了得到一个种群的重量-长度的关系,必须努 力取得各大小的鱼,直到包括O龄的鱼,即采样要有代 表性,否则所估计的参数可能与其数值有偏差。 所求函数回归的b=3,表示等速生长,这种鱼具有 体形不变和比重不变的特征。b值大于或小于3,这一 情况则称为异速生长。 有时在同一种的不同种群或同一种群之间,在不 同年份有显著的差别。这可能与它们的营养条件有关。
第四章 鱼类年龄、生长及其研究方法
第一节鱼类年龄与生长的研究概况
第一节 鱼类年龄与生长的研究概况 一、研究简史与现状 历史悠久： 1716，荷兰，Leeuwenhoek采用鳞片观察鲤鱼 的年龄； 1898年Hoffbauer发现鲤鱼鳞片上许多排列疏 密相间的同心圈轮纹，并确定冬季所生长的 紧密环纹，借此推测鲤鱼的年龄。
Oncorhynchus keta (Chum Salmon); scale bar = 1.0 mm. 大麻哈鱼，female， length = 102 cm.
(2)鲷型
鳞片呈矩型，前端左右略似直角；环纹 矩形；轮纹间有明显的透明轮；有辐射沟。 这一类型的鳞片有真鲷、大黄鱼、小黄 鱼、黄鳍鲷等。
鳞片分区及主要特征
侧区 第二个 年轮 栉齿
鳞焦 前区 后区 辐射沟 侧区
环片
2.鳞片类型
(1)鲑鳟型
以鳞焦为中心，环纹以同心圆圈排列；无辐射沟；环纹以疏密 相间形式，规律性显著。 例：鳞片有红鳟、大西洋鲑、大麻哈鱼等。
Oncorhynchus gorbuscha (Pink Salmon)，scale bar = 1.0 mm. 细鳞大麻哈鱼 （鱼体长度 76 cm）
２．应用：群体年龄组成的求算；生长
以各长度组为横坐标、其所占比例频数为纵坐
标绘图形成一系列的高峰与低谷。 各个高峰代表一个年龄组，每个高峰的长度组即 代表该年龄组的体长范围。在渔具不具备选择性的条 件下,长度组分布区域的高峰一般是依次降低的,如冰 岛东部鳕鱼的长度分布曲线。
３．优点：简便易行，成本低。
4耳石的预处理 ①称重：清水清洗后，40度下烘干30分钟后称量； ②并根据情况确定： 不做特殊处理； 硬组织切片机切片：树脂包埋后进行；0.2-0.3mm厚； 切后打磨。 灼烧；
5读耳石 确认耳石年轮数 原则：①盲读：每个标本读前要不了解背景信息（个 体大小等）。 ②重复性：两人分别进行，并将结果比对；或同一人 间隔一月以上再随机盲读第二次。
四、鱼类增长的数学描述： VonBertalanffy生长方程 Lt=L∞(1-e-K（t-to））
第四节鱼类年龄与生长研究过程综述 一、鱼类年龄与生长研究过程概述（以耳石为例） 确定研究目标：鱼种、群体、海域 1采样： 时间：周年逐月进行，每月采样一定数量。 数量：最好每次数十尾。全部用于研究的样本数量视 具体情况一般在200-1000尾左右。 样本：随机采样，包涵各个年龄段个体。 群体：要求所有样本属同一海域的同一群体。 采样要记录清楚采样日期、海域。
(3)明亮型
透光度高的明亮线特征。主要有鳓鱼等。
(4)平直型
年轮为平直排列的纹理特征。如白姑鱼。
(5)疏密乱纹型
环纹的疏密和碎裂结构, 间或也有疏密与切割的情形 。赤眼鳟。
（二）耳石 耳石为鱼类耳室中的一种结构，主要司 平衡。 耳石主要成分为碳酸钙，兼具诸多微量 成分。 耳石有三对：矢耳石，微耳石和星耳石。 以矢耳石在鱼类生长及生活史研究中应用较 广。
Hexagrammos decagrammus (Kelp Greenling); scale bar = 1.0mm.十线六线鱼
Sebastes borealis (Shortraker Rockfish); scale bar = 1 mm. length =100cm. 北方平鮋
(3)鲱型
３.耳石年轮特征： 主要以疏密相间排列的纹理为特征。环 形或不封闭的近环形。
http://www.marinebiodiversity.ca/otolith/english/home.htm
http://www.fishbase.org/Topic/List.cfm
（三）其它材料 鳍基骨、脊椎骨、鳃盖骨等。依种类而异。 一般需要进行切片后观察，年轮以疏密相 间排列的纹理为特征。
2样本生物学测定与记录 长度测量：长度（体长、全长、叉长等，视需要 可测一个或多个指标备用）；长度一般精确到毫米或 厘米， 重量测定：体重与纯重；重量精确到克、0.1克 或0.01克不等，视个体大小而定。 性别鉴定：鉴别并记录每个样本的性别。 （其它常规测定等。） 记录：鱼类生物学测定表 鱼种；采样时间；采样地点； 序号、长度、重量、性别等。
4．局限性 用这种方法鉴定鱼类年龄有一定的局限性。 ⑴渔具选择性:渔具对渔获物有着一定程度的选择性, 如拖网、围网、张网、钓具等,都有其限制性的一面, 在所捕获的总渔获物中很难包括着各个长度组(或年 龄组)的鱼类。 ⑵鱼群分布的局限性:鱼群在各个渔场，所处的季节 时期并不是按体长和年龄的数目成比例地混合着。 ⑶高龄鱼长度界限模糊性:老年鱼进入衰退期,生长缓 慢,甚至停止生长,因此不免出现长度分布的重叠现象, 所以不容易根据长度分布曲线来确定高龄鱼的年龄组 成。
Theragra chalcogramma (Walleye Pollack); 狭鳕，长度90cm. scale bar = 500 μm.
３.鱼类鳞片上的年轮特征 ⑴疏密型
环纹疏、密相间排列, 绝大多数鱼类具有, 如大黄鱼、小黄鱼、黄姑 鱼、真鲷等鱼类。
(2)切割型
鳞片的环纹群走向不同形成环纹的相交、切割标志。蛇鲻、白鲢、鲤 鱼等。
二、鱼类年龄与生长研究在渔业上的意义 1.提供合理的渔获强度 2.确定合理的捕捞规格 3.编制渔获量的预报 4.拟定水域养殖种类的措施 5.提高移殖和驯化效果 6.鱼类的生长特点也是研究鱼类种群特征的 一个重要依据。
三、鱼类的年龄与寿命 鱼类年龄：系指鱼类目前生活着的年数， 鱼类寿命：曾经生存过的最高年限。 鱼类的年龄和寿命的高低与鱼种的体长、 体重具有正相关的关系，通常，鱼类的寿命 越高，体长越长，体重也越重。 通常，高纬度鱼类寿命高于低纬度水域 的鱼类。
四、鱼类年轮的确认 （一）饲养法 （二）标志放流法 （三）相对边缘测定法√ 1.第一种是计算鳞片边缘增长幅度与鳞片长 度的比值。 2.根据鳞片边缘增长幅度(R-rn)与鳞片最后 两轮之间的距离 3．R-rn
第三节 鱼类年龄与生长的研究方法
一、彼得生(Peterson)鱼体自然长度分布曲线法 群体年龄组成、生长的研究方法之一：一种简易方法 是利用鱼体自然长度分布曲线测定渔获物的年龄组成。 １．理论基础 每相隔1年,其平均长度和体重相差一级； 随着年龄的增加,鱼类个体数量减少。
表 鱼类按年龄和体长分布状况（B.H.,1959）
长度组(cm〉 所占比例(%〉 年龄(岁〉 所占比例(%)
1-10 10-20
8.5 13.5
1-2 2-5
5 17
20-30
30-50 50-70
12.O
30.O 10.O
5-lO
10-20 20-30
32
27 11
70-100
100-150 150-200
发育而成。形状变化颇多，由鳞棘和基板组成。
（2）硬鳞：硬骨鱼类中的软骨硬鳞和全骨类所特
有的鳞片，由真皮形成，是深埋于真皮中的菱形骨 板。
（3）骨鳞：真骨鱼类的鳞片，来源于真皮。现代
大部分鱼类。
鳞焦：鳞片的最早形成部分。在鳞片的中心 或偏在一旁。 辐射沟：在鳞片的局部鳞嵴处，骨质层出现 凹沟，呈辐射状。 环片：围绕鳞焦中心排列许多隆起线，称环 片、或轮纹。鱼类鳞片上的轮纹结构，又分 为年轮、幼轮、副轮和生殖轮。
7.O
7.5 6.O
30-40
40-50 〉50
5
1ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ2
200-250
〉250
1.5
4.O
-
-
四、鱼类生长的特点
1.鱼类的生长规律 (1)未成熟鱼体的生长调节 饵料大部分转化成体内的物质。 (2)性成熟期间生长的调节 营养大部分用于性腺的发育和成熟过程。 (3)衰老期的生长调节 此期的饵料只用于维持生命活动，体长和体 重的增加较缓慢。