植物对干旱胁迫的生理生态响应及其研究进展

干旱作为影响作物生长发育、基因表达、分布以及产量品质的重要因素之一，严重限制了作物的大面积扩展。植物对干旱的适应能力不仅与干旱强度、速度有关，而且更受其自身基因的调控。在一定干旱阀值（drought threshold）胁迫范围内，很多植物能够进行相关抗旱基因的表达，随之产生一系列生理、生化及形态结构等方面的变化，从而显现出抗旱性的综合性状。因此，从植物本身出发，深入研究植物的抗旱机理，揭示其抗旱特性，提高植物品种的抗旱耐旱能力，以降低作物栽培的用水量，同时最大程度提高作物的产量和品质，科学选育适宜广大干旱、半干旱地区种植的优良作物品种，已成为国内外专家学者们所特别关注和研究的热点问题，对于水资源的合理利用和生态环境的改善均有着重要的意义。

干旱作为植物所遭受的所有非生物胁迫中损害最为严重的不利因素，直接影响世界农业的生产。据统计资料表明：中国农田耗水量大约占全国总耗水量的80%，而中国受旱农田面积由20世纪70年代的1 134万hm2增长到90年代的2 667万hm2，全国农田灌溉区每年缺水量约300亿m3[1-2]。目前，生存资源、环境与农业可持续发展之间的矛盾日益突出，这就要求人们更应高度重视农业综合开发过程中作物逆境生物学的基础研究。

1 干旱胁迫对植物生长指标的影响

1.1 干旱胁迫对根系活力的影响

植物根系的活力是体现植物根系吸收功能、合成能力、氧化还原能力以及生长发育情况的综合指标，能够从本质上反应植物根系生长与土壤水分及其环境之间的动态变化关系，因此，保证一个深层、分散、具有活力的根系是植物耐旱避旱的重要因素之一。

有研究表明：当植物生长受到干旱胁迫时，高羊茅（Festuca arundinacea）的根死亡率升高，其中土壤表层的根死亡率最高[3-4]。当土壤含水量低于一定程度时，随着胁迫时间的增长，根系活力逐渐不足以维持生命而使植物不可逆转地彻底死亡[5]。由此可见，根系活力和土壤的相对含水量与植物的抗旱性密切相关。

1.2 干旱胁迫对叶片相对含水量的影响

水是植物的血液，其含量一般占组织鲜重的65%～90% [6]。叶片的相对含水量（RWC）表征植物在遭受干旱胁迫后的整体水分亏缺状况，反映了植株叶片细胞的水分生理状态。因此，RWC常常是被用来衡量植物抗旱性的生理指标。RWC比单纯的含水量更能较为敏感地反映植物水分状况的改变，在一定程度上反映了植物组织水分亏缺程度[7]。在干旱胁迫条件下，土壤中的可利用水减少，导致根系吸水困难，相对含水率降低[8]。任丽花[9]等对圆叶决明的研究对此做出了证明：圆叶决明34721和86134的RWC与土壤相对含水量之间均呈正相关，其相关系数分别为0.945 8和0.974 4。高涵[10]、葛体达[11]等的研究结果也同样证明了这一点。余玲、王彦荣[12]等以国内外20个优良紫花苜蓿为材料的研究结果表明：抗旱性强的品种在干旱胁迫下牧草产量高。叶片保水能力强，相对含水量也随干

植物对干旱胁迫的生理生态响应及其研究进展

赵雅静1，2，翁伯琦2* ，王义祥2，徐国忠2

（1.福建农林大学资源与环境学院，福建福州350002；2.福建省农业科学院农业生态研究所，福建福州350013）

摘 要：通过对干旱胁迫下植物生理代谢各项指标的分析，综述了干旱胁迫对植物生长与抗逆生理的影响，讨论了植物应对干

旱环境刺激或逆境的适应及抵御机制，以期为作物逆境生物学研究提供参考依据。

关键词：干旱胁迫；生理代谢；生态响应

中图分类号：S311 文献标识码：A 文章编号：1008 - 9799（2009）02 - 0045 - 06

收稿日期：2009 - 04 - 17

基金项目：科技部农业成果转化项目（2007GB2C400151），科技部星

火计划项目（2007EA720019），福建省农业科学院科技创

新团队建设基金（STIF-Y01）。

作者简介：赵雅静（1984 - ），女，汉族，在读硕士生。研究方向：

植物营养与环境生态。

* 通讯作者。

旱胁迫呈现出下降的趋势。

2 干旱胁迫对植物光合作用的影响

绿色植物的光合作用是自然界中规模最大的碳素同化作用，是植物物质生产和产量形成的重要生理过程，同时也是受水分胁迫影响最为显著的生理过程之一。没有水，光合作用就无法进行。

2.1 干旱胁迫对光合速率的影响

叶片光合产物是各器官生长的物质基础，净光合速率直接反应出单位叶面积的物质生产力，从理论上讲它是衡量植物生物生产量水平的可靠指标[13]。路丙社等[14]对阿月浑子（Pistacia vera L.）叶片光合特性的研究表明：光合速率和蒸腾速率随着土壤相对含水量的降低而下降。干旱胁迫下，光合速率的下降是气孔限制和非气孔限制双重作用的结果，轻度干旱胁迫下（土壤相对含水量60%～40%）气孔限制是光合速率下降的主要原因[15]，而严重干旱胁迫下（土壤相对含水量20%）非气孔因素是光合速率下降的主要原因[16]。

国内外研究表明，水分胁迫条件下非气孔限制因素除了表现为表观量子效率和RUBP羧化酶效率下降外，还表现在电子传递速率下降、光合磷酸化、解链等光化学和生物化学过程的调整，而这些变化过程的直接表现就是“光抑制”的发生[17-20]，干旱胁迫明显降低了植株的净光合速率[21]。应朝阳[22]等研究表明：干旱胁迫下，草坪草的根、茎、叶均会表现出一定的生态适应性，会发生叶片蒸腾和光合作用的减弱。刘惠芬、高玉葆[23]等对不同种群羊草的研究结果表明：干旱胁迫下，光合速率均有降低趋势，且不同品种的净光合速率变化差异显著。

2.2 干旱胁迫对叶绿素含量的影响

叶绿体是绿色植物叶片进行光合作用的场所，主要利用叶绿素进行光能吸收、传递与转换，叶绿素在植物体内是不断进行代谢的，与作物光合作用及产量形成的关系密切。叶绿素是光合作用中最重要和最有效的色素，其含量在一定程度上能反映植物同化物质的能力，从而影响植物的生长 [24]。植物缺少水分会抑制叶绿素的生物合成，而且与蛋白质合成受阻有关，严重缺水还会加速原有叶绿素的分解，因此植物在遭受干旱时，叶片呈黄褐色。

陈少裕[25]等研究表明：干旱胁迫下，膜脂过氧化作用引起植物细胞内叶绿素合成受阻，降解加快，其含量迅速下降。韩瑞宏[26]等对紫花苜蓿的研究结果表明：干旱胁迫下紫花苜蓿叶片净光合速率（P）、蒸腾速率（E）、气孔导度（G）、叶绿素含量（Chl）都有不同幅度的下降；叶绿体超微结构遭到破坏。相比而言，抗旱性强的苜蓿随干旱胁迫程度的加深，净光合速率下降较慢，叶绿体的外形及基粒结构受到的影响较小。

3 干旱胁迫对植物生长过程中氮代谢的 影响

3.1 干旱胁迫对硝酸还原酶（NR）的影响

硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）可催化植物体内的硝酸盐还原成亚硝酸盐，是硝酸盐同化中第一个酶，也是限速酶。作为植物氮代谢的关键酶，其活性大小反映了作物对氮素的利用速度，水分胁迫下NR活性和作物生长发育有密切关系[28-29]。对农作物产量和品质有重要影响。

在正常情况下，植物物体内一般不会发生硝酸盐积累。但在干旱条件下，由于水分胁迫减弱了酶的合成速度导致植株中硝酸盐积累过多，从而发生毒害作用。葸玉琴[29]等研究表明：干旱胁迫会使NR活性急剧降低，抗旱品种的NR活性高于不抗旱品种。李君[30]等对马蹄金的研究也得到了相同的结论。

3.2 干旱胁迫对蛋白质组分的影响

在外界逆境（高温、干旱、盐碱、病虫害等）胁迫下，植物体内正常的蛋白质合成常常会受到影响（通常为抑制）。在干旱条件下，植物体内代谢产生变化与调整，引起活性氧的积累，进而导致膜脂过氧化和蛋白质（酶）、核酸等分子的破坏，植物自身为了避免胁迫造成的伤害，会诱导产生某些抗逆性蛋白质。例如干旱诱导蛋白的形成就是植物抵御干旱胁迫的主动自我保护机制[31]，这些新增蛋白质的种类及含量与植物抗旱性密切相关[32-33]。其中LEA蛋白大多是具有较高的水合能力的亲水性蛋白质，干旱胁迫诱导LEA基因的表达以维持细胞特定结构尤其膜结构，防止水份散失，以缓解环境胁迫的作用[34]。有研究证明，抗旱性不同的植物品种在受到干旱胁迫时，其诱导蛋白的形成存在差异[35-36]。

陈忠等[37]研究表明：可溶性蛋白质与调节植物细胞的渗透势有关，抗旱性越强的植物体内的可溶性蛋白质含量越高。高含量的可溶性蛋白质有助