作物远缘杂交育种的途径及其实质

两个方面的基础。在地球上最早的生物出现之前，有 同起作用(王琛柱, 2006, 科学通报, 51(12): 2573-2575)。
机物经历了漫长而复杂的化学进化过程：由无机分 因此，作物远缘杂交育种难以取得成功也是由多方
子生成有机小分子，再进一步生成有机大分子，直至 面原因引起的，远缘杂交的不亲和性成为普遍存在
以延续；二是获得杂种的后代分离难以控制，世代
远缘杂交(wide/distant hybridization)被定义为两
长，稳定慢。但是育种实践表明：当一个品种内现有 个来自不同物种的个体的杂交。种间杂交、属间杂交、
品种资源已无法满足日新月异的育种目标要求时， 科间杂交以及更高分类阶元之间的杂交都是远缘杂
人工创造新作物种。由此可见，生命的化学进化决定 因。远缘杂交受精后的不亲和性是由于杂交打破了
基因组学与应用生物学 146 Genomics and Applied Biology
www.genoapplbiol.org DOI: 10.3969/gab.029.000144
表 1 生物种繁殖隔离机制的分类 Table 1 Dobzhansky's classification of reproductive isolation mechanisms
据科学家估计地球上大约存在 500~3 000 万个 物种(May and Beverton, 1990)。另据报道，从地球诞生 之日起，地球上总共出现过约 5~10 亿个物种(98%已 灭绝)，并且估计其中大约存在 109 种不同的基因(李 博, 主编, 2000, 高等教育出版社, pp.1-3, 338-340)。广
1 苏州市种子管理站, 苏州, 215011; 2 苏州市农作物良种引繁中心, 苏州, 215106 * 同等贡献作者 ** 通讯作者, seed@nlj.suzhou.gov.cn
摘 要 作物远缘杂交的育种可操作性及效果多年来颇有争议，科学家对物种起源与进化的研究恰恰是指 导作物远缘杂交育种的理论基础。物种形成理论研究表明生命的共同起源是远缘杂交的理论基础，生物多 样性是远缘杂交的物质基础。生物种间的繁殖隔离机制是远缘杂交不亲和性障碍的根源所在，而物种形成 方式又为克服远缘杂交的不亲和性提供了理论依据。其中异域性物种形成方式下的生殖隔离具有不彻底性， 是克服远缘杂交受精前不亲和性的理论根据；同域性物种形成方式中多倍体化的方式对远缘杂交受精后不 亲和性的克服具有较强的指导意义。本文在通过对以上方面的阐述，剖析了远缘杂交的障碍来源、克服途径 及实质，为作物远缘杂交育种工作提供参考。 关键词 作物, 远缘杂交, 不亲和性, 物种形成, 生殖隔离
杂交实现不同物种间遗传物质重组的理论基础。原 受精，获得杂种，主要是时空隔离和机械隔离阻碍雌
始细胞的出现时生命由化学进化阶段过渡到生物进 雄配子的结合，但也存在受生理遗传因素导致受精
化阶段的标志。生物进化是伴随着地球环境的变迁 前不亲和的情况，如：受柱头呼吸酶活性、pH 值、花
而发生的，在变异、遗传和自然选择动力作用下，地 粉与柱头的渗透压差异等因素影响导致外来花粉不
作物远缘杂交育种的途径及其实质 Essences and Approaches of Distant Hybridization in Crops Breeding 145
决定了所有生物在遗传上的同源性，是人工条件下 了地球生物在遗传上的同源性，是远缘杂交育种的
通过远缘杂交实现不同物种间遗传物质重组的理论 理论基础；而生命的生物进化又为远缘杂交提供了
球上便逐渐产生了纷繁复杂的生物圈，构成了生物 能萌发、花粉管停止伸长或达不到母本胚囊；因亲缘
多样性。生物多样性是地球生命进一步进化的物质 关系较远，使得雌雄配子膜的相对专一性加大，从而
基础，其中的物种多样性和遗传多样性也同时为人 无法融合受精或形成伪杂种；另外控制可交配性的
类提供了广泛的种质资源用于作物品种遗传改良和 基因存在也是远缘杂交受精前不亲和性的重要原
交已经在水稻、小麦、玉米、油菜、番茄、大豆、棉花等 它种群组间存在着生殖隔离，由此可见，物种间的生
很多作物品种的育种中获得了成效。随着基因组学、 殖隔离是使各物种得以独立而稳定存在的关键。从对
分子生物学研究的深入，以及分子生物技术取得的 两者的定义来看，远缘杂交是要打破物种间的界
巨大进步，人工远缘杂交获得成功的途径越来越广， 限———生殖隔离。生物种的生殖隔离是由繁殖隔离机
基因组学与应用生物学，2010 年，第 29 卷，第 1 期，第 144－149 页 Genomics and Applied Biology, 2010, Vol.29, No.1, 144－149
评述与进展 Review and Progress
作物远缘杂交育种的途径及其实质
戴华军 1* 朱正斌 2* 沈雪林 1 周建明 1 何建华 1**
Abstract There are many controversies over the operability and effectiveness of distant hybridization of crop breeding since many years ago, and the investigation of evolution and origin of species, are properly the theoretical basis for crops distant hybridization breeding. The theories of speciation indicate that the common original of life is the rationale of distant hybridization, and biodiversity is the material basis of distant hybridization. Reproductive isolation mechanism is an underlying cause of incompatibility barrier in distant hybridization, and the modes of speciation provide theoretical foundation for the incompatibility of distant hybridization. Allopatric speciation is a gradual process, species may not yet be fully separated, and this is the rationale of overcoming pre-fertilization incompatibility of distant hybridization. Polyploidy is an example of sympatric speciation, and is a great significance to post-fertilization incompatibility. In this article, we elaborated the above-mentioned and analyzed the origin of barriers, ways of overcome and the essences of distant hybridization, for providing references for distant hybridization breeding of crops. Keywords Crop, Distant hybridization, Incompatibility, Speciation, Reproductive isolation
Essences and Approaches of Distant Hybridization in Crops Breeding
Dai Huajun 1* Zhu Zhengbin 2* Shen Xuelin 1 Zhou Jianming 1 He Jianhua 1**
1 Suzhou Seed Administration Station, Suzhou, 215011; 2 Suzhou Corps Introduction and Reproduce Center, SuZhou, 215106 *The authors who contribute equally **Corresponding author, seed@nlj.suzhou.gov.cn DOI: 10.3969/gab.029.000144
育种工作要取得突破，必须借助于更加广泛的遗传 交(唐建军和邓鸿德, 1995, 仲恺农业技术学院学报,
资源的利用，远缘杂交可以打破品种间的界限，扩大 8(2): 81-86)。而美国进化生物学家。物种(species)可定
基因重组的范围，获得更加丰富的变异类型。远缘杂 义为：种是一组可以相互杂交的自然种群，它们与其
几率也越来越大，更加广泛的远缘种质资源必将越 制(reproductive isolating mechanism, RIM)来保持的。
来越得到育种家们的青睐。本文主要借用物种形成 繁殖隔离机制阻止种间的基因流动，是防止生物种间
理论来阐明作物远缘杂交育种的障碍来源、克服依 杂交的生物学特性。
据及途径，并对远缘杂交的实质提出几点肤浅意见，
最后产生原始细胞(齐文同和柯叶艳, 2002)，这一过 的现象不足为怪。
程称为生命的化学进化阶段。生命的化学进化表明
基于繁殖隔离机制，远缘杂交的不亲和性亦分
地球所有生物在进化上具有共同的起源，决定了所 为两个层面：受精前的不亲和性和受精后的不亲和
有生物在遗传上的同源性，是人工条件下通过远缘 性。远缘杂种受精前的不亲和性导致杂交难以成功
根据隔离发生的主要时期不同把繁殖隔离机制
为作物远缘杂交育种工作提供参考。
划分为两大类：合子前繁殖隔离机制(prezygotic RIM)
1 作物远缘杂交育种的基础
和合子后繁殖隔离机制(postzyotic RIM)，又根据隔 离产生的原因划分成九种类型(表 1)。有研究表明物种
生命进化的两个阶段构成了作物远缘杂交育种 间隔离并不是仅仅通过一种机制完成，是由多种机制共
泛多样的物种资源和遗传资源对农业育种工作有着 极其重要的意义，远缘杂交育种是利用外缘种质的 主要手段。在自然界，远缘杂交是高等植物基因组进 化和新物种形成的主要动力之一。地球生物共同起 源于生命的化学进化过程 (齐文同和柯叶艳, 2002)，
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编号 Code No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9
繁殖隔离机制的类型 Classifications of RIM 生态或生境隔离 Ecological or habitat isolation 季节或时间隔离 Seasonal or temporal isolation 性隔离 Sexual or ethological isolation 机械隔离 Mechanical isolation 不同传粉者隔离 Isolation by different pollinators 配子隔离 Gametic isolation 杂种不存活 Hybrid inviability 杂种不育 Hybrid sterility 杂种受损 Hybrid break down
成功的可能性要小的多，因此探寻远缘百度文库交育种的
远缘杂交作为作物品种改良和新物种创造的重 障碍的根源，并且寻求打破杂交障碍的依据及途径
要手段，其可操作性及育种效果多年来颇有争议，主 显得较为迫切。
要原因一是受生物种繁殖隔离机制的影响远缘杂交
难以获得成功，包括难以获得杂交种和杂种后代难 2 作物远缘杂交不亲和性的障碍来源
基础。伴随地球环境的变迁产生的物种多样性和遗 广泛的物种和遗传资源，是远缘杂交育种的物质基
传多样性是地球生命进一步进化的物质基础，同时 础。有了以上两个方面的基础，作物远缘杂交育种具
也为人类提供了广泛多样的种质资源用于作物遗传 备了可行性，但是相对于品种内杂交，远缘杂交获得
改良和人工创造新作物物种。