7 生物技术与农业
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植物细胞培养和 组织培养对于农作物
的改良有巨大的 意义：
不同物种原生质体的 融合
胚、花药、花粉的培养
快速无性繁殖 植物基因转移的基础
7.1.5 分子育种技术的应用
转基因农产品是指利用分子生物手段，将某 些生物基因转移到农作物物种上，使其性状 或产物出现变异。如转基因棉花加进抗棉铃 虫的基因，不惧虫害而又保持高产性状；而 转基因大豆不仅抗除草剂而且含油量高。 自1983年首例转基因植物--烟草问世，至今全 球已有120多种植物获得转基因植株。有报告 说，全球转基因植物种植面积增加了3.35倍， 由1996年的170万公顷跃升到2002年的5870万 公顷。
7.1.2.5
抗病毒作物
将病毒外壳蛋白基因移植到农作物中，使农 作物能抵抗病毒感染，培育出抗病毒番茄、 抗病毒烟草、抗病毒黄瓜等抗病毒作物品种。 我国也已有转基因抗病毒烟草、番茄和甜椒 品种获得了商业化应用许可。 抗病毒的作物的基因可能与其它病毒发生重 组，而产生超级病毒，给作物带来毁灭性的 灾难；以及对生物多样性的影响等等。
转基因作物给人类带来了巨大的经济效益。 1995年，世界转基因农产品的销售额大约为 0.84亿美元，1999年达到30亿美元左右。世界 转基因农产品市场销售额在５年间增长了36倍。 科学研究和实践都表明，目前主要产业化的抗 除草剂和抗虫转基因农作物可有效地防治杂草 和虫害，大幅减少用工投入，大幅降低了化学 杀虫剂的用量，并在保护环境和提高农民收入 等方面发挥了作用，社会效益和经济效益十分 显著。专家预计，今后包括转基因抗虫棉在内 的全球转基因农作物面积将会进一步增长。
7.1.3 生物农药及生物控制
生物农药是“可用来防治病、虫、草等有害 生物的生物体本身或源于生物，并可作为 ‘农药’的各种生理活性物质。”
生物农药可分为生物体农药（指用来防除病、 虫、草等有害生物的商品活性生物）和生物 化学农药（指从生物体中分离出的具有一定 化学结构，对有害生物有控制作用的生物活 性物质）。
7.1.2.4 抗重金属镉的作物 镉对植物的危害表现在其破坏叶绿素，从而 降低光合作用，还能使花粉败育，影响植物 生长、发育和繁殖。用含镉0.04mg/L的水进 行农业灌溉时，土壤和稻米就会受到明显的 污染。日本的痛痛病就是镉污染所致。镉的 主要污染源有电镀、 采矿、冶炼、燃料、电 池和化学工业等排放的废水。 法国烟草研究所在转基因抗除草剂、抗PVY病 毒上做了大量的研究，并获得了硫蛋白转基 因烟草，具有降解金属镉的作用。
培育不育系，利用不育系生产杂交种子， 为农作物增加产量和改善品质提供优良 种源。
雄性不育从基因控制水平来分，可分为
细胞质雄性不育（CMS）和核雄性不育
（GMS）。
1.
农业生产中的应用:
不育系——雄蕊花药不育，无法实现传粉受 精作用，雌蕊可育； 保持系——作用是给不育系受粉，杂交后代 仍保持雄性不育； 恢复系——该品系含恢复基因，给不育系受 粉后其后 代是可育的， 并能形成杂种优势， 提高作物品质。
目前，我国是生产和应用白僵菌杀虫剂的第一大国， 每年施用面积约50万公顷，在防治松毛虫和玉米螟 方面作出了重要贡献。我国生产白僵菌制剂主要采 用液固两相法，采用本法生产球孢白僵菌的成功使 我国成为世界上唯一能批量生产真菌高孢粉的国家。 在我国，白僵菌粉 剂生产采用两步发酵 法，第一步采用液体 深层发酵技术制备芽 生孢子，然后大接种 量进行固态发酵获得 分生孢子产品。
万亩，约占水稻种植面积的62.84%，总产 12236.34万吨，单产468.67公斤/亩，比 全国水稻平均产量增11.17%。杂交稻制种 156.9 万亩， 制种平均产量 为181.33公 斤/ 亩 。
油菜三系杂种优势的利用：目前我国油菜杂 种优势的利用居世界首位。
1972年，傅廷栋等发现“波里马”油菜细胞 质雄性不育；1976年，湖南农科院首先实现 “波里马”雄性不育的三系配套。
7.1.2.2
பைடு நூலகம்
抗昆虫作物
苏云金芽孢杆菌为革兰氏阳性土壤杆菌，它 在芽孢形成过程中产生称为δ -内毒素的杀虫 伴胞晶体蛋白，这些蛋白具有很高的杀虫活 性。在过去的几十年了，已确定数十种苏云 金芽孢杆菌菌系及130多种它们编码的杀虫晶 体蛋白，近几年克隆Bt基因已转入植物，并 在植物体内高效表达。人们在研究中发现， 在芽孢形成前的营养生长阶段，可分泌和产 生另一种非δ -内毒素的杀虫营养蛋白，即 Vip蛋白，被称之为第二代杀虫蛋白。
2.
3.
我国杂交优势的利用
1. 水稻三系杂种优势利用 1973年实现水稻三系配套、并成功的应用 于大田生产。 1981年，获得国家第一个特等发明奖，以 第一个农业技术专利转让美国。 1991年，全国杂交稻种植面积为26083.5 万亩，增产效果明显 (50-75kg /亩)。
1997年，全国杂交稻种植面积为25987.5
我国是世界上最大的棉花生产国和消费国，但 由于生物灾害及不良气候影响，棉花生产每年 有上百亿元的损失。我国自1991年启动转基因 抗虫棉的研究，并正式列入国家863计划，成 为国家"八五"重大关键技术项目和"九五"重大 中试转化项目。转基因抗虫棉作为新的棉花品 种类型，在中国种植推广速度相当快。1996年， 全国转基因抗虫棉种植面积仅15万亩左右， 2000年达到900万亩，2002年达到3750多万亩。 在主要产棉区，播种转基因抗虫棉面积最大的 三个省是河北、山东和河南。
根据包涵体的有无、形态、生成部位等特点， 而大体分成五类： （1） 核型多角体病毒，多角体于细胞核内 形成； （2） 质型多角体病毒，多角体于细胞质内 出现； （3） 颗粒体病毒，椭圆形颗粒状包涵体存 在于细胞核或细胞质内； （4） 昆虫痘病毒，椭圆形与纺锤形包涵体 存在于细胞质内，但纺锤形包涵体是不包埋 病毒粒子的； （5） 非包涵体病毒，不形成包涵体，病毒 粒子游离地存在于细胞质内或细胞核内。
7.1.4 植物细胞工程的应用
7.1.4.1植物次生代谢产物
产品成分 长春花碱 用途 治疗白血病 销售额/亿美元 18-20（美国）
阿吗灵 奎宁
致热素 毛地黄
循环系统障碍病 治疗疟疾
杀虫剂 心脏病药
5-25（全世界） 5-10（美国）
20（全世界） 20-55（美国）
7.1.4.2 植物再生技术
7 生物技术与农业
学习目的
1.
了解现代生物技术在农业生产中的广 泛运用。 认识生物技术在培育高产、抗病、抗 逆植物新品系以及在培育优良生产性 能动物新品系、动物快速繁殖、生物 反应器等领域的应用。
2.
7.1 生物技术与种植业
7.1.1 植物雄性不育及杂种优势利用 在19世纪中叶，人们就对植物雄性不育现象 进行了报道。 目前已在43个科、162多个属的610多种植物 中发现了这种现象，其中的主要作物有马铃 薯、番茄、亚麻、洋葱、棉、高粱、玉米、 烟草、胡萝卜、甜菜、小麦、水稻、大麦、 谷子、油菜、大豆、甘薯、大白菜、小黑麦 等。
7.1.3.3 昆虫病毒
昆虫病毒是以昆虫作为宿主，并在宿主种群中流行 传播的一类病毒。至今发现的昆虫病毒已超过1000 多株，涉及11个目的900多种昆虫，据统计我国已经 发现的昆虫病毒有200余株。 昆虫病毒在形态、结构上突出的特点是大都在宿主 细胞内形成蛋白结晶性质的包涵体。家蚕脓病的多 角体，就是包涵体的一种。包涵体内的病毒粒子只 有当它们从包涵体中释放出来以后，才有侵染宿主 细胞的能力。包涵体具有保护病毒免受不良环境影 响的作用。除了形成包涵体的病毒外，还有许多不 形成包涵体的昆虫病毒。
7.1.2.3
抗真菌作物
嗜球果伞素A和B是德国Anke和Steglich教授 于1977年首次从嗜球果伞培养液中分离得到 的。嗜球果伞是一种生长在松树球果上一种 较小的可食用蘑菇。嗜球果伞素具有很强的 抗植物病原真菌活性，属于一类新型的抗真 菌抗生素。嗜球果伞素和小奥德蘑素能显著 抑制大多数需氧腐生植物病原菌，很弱的杀 虫活性，没有抗细菌活性。它们的作用方式 是选择性地抑制线粒体的呼吸作用。
1992年，我国杂种油菜种植面积已近 1.33×106hm2，约占油菜总面积的20％。
中国工程院院士、“玻里马” 细胞质雄性不育发现者傅廷栋先生
7.1.2 植物抗逆性研究
传统抗逆性植物的培育方法——在一定 逆性环境选择压力下，采用随机筛选或 通过诱变、组织培养、原生质体融合、 体细胞杂交等方法定向筛选； 现代抗逆性植物的培育方法——基因工 程技术。
7.1.3.1苏云金芽孢杆菌
实用意义： 细菌杀虫剂—生物农药
少数芽孢杆菌在—δ内毒素，称为 伴孢晶体。形成芽孢的同时，会在 芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱 溶性蛋白晶体
7.1.3.2 白僵菌 白僵菌是一种广谱性的昆虫病原真菌， 对700多种有害昆虫都能寄生, 致病性强、适 应性强。在多种农林害虫的生物防治中都取 得了明显成效。例如在中国防治玉米螟和松 毛虫、在巴西防治小蔗螟、在欧洲防治西方 五月鳃金龟等，都获得了成功。由于其能快 速、有效地控制虫口，同时不伤害其他天敌 昆虫和有益生物，从而可以有效地与其它杀 虫因子协同作用并维持物种的多样性，而且 其容易大量生产，防治成本较有竞争力，因 而其研究成果具有广泛的应用前景。
美国是世界上第一个批准转基因农作物商业 化种植的国家，其转基因作物种植面积一直 居世界首位。2000年美国转基因作物种植面 积达3030万公顷，占世界转基因作物种植面 积的68％。 目前，最主要的转基因作物是大豆和玉米， 这两种作物的种植面积大约占全球转基因作 物总面积的80％。其中转基因大豆占全球转 基因作物面积约60％，转基因棉花和油菜的 种植面积位居第三和第四。
豇豆胰蛋白酶抑制剂(CpTI)基因是一个有效 的抗虫基因，然而，在某些情况下由于CpTI 在转基 因植物中表达水平较低，影响了转基 因植物的抗虫性。 中国科学院朱祯、李向辉研究室通过转CpTI 烟草（表达量占可溶性蛋白的0.5%以上）表 明，CpTI能抗烟草夜蛾、玉米螟、粘草烟草 方蛾、汉马夜蛾等，其抗虫效果比P1-Ⅱ（马 铃薯蛋白酶抑制剂）好。
1980年，李殿荣等发现“陕2A”油菜细胞质雄 性不育；1983年实现“陕2A”油菜雄性不育的 三系配套；
油菜杂交种：秦油2号（李殿荣，1986）、华 杂2 号（华中农大，1992）、川油12号（四 川省农科院，1992）、蜀杂1号（潘涛等， 1989）、油研5号（贵州省油料作物研究所， 1992）等细胞质雄性不育系杂种审定、登记 和推广应用。
7.1.2.1 抗除草剂作物
膦丝菌素（PPT）——非选择性除草剂，
植物谷氨酰胺合成酶（GS）的抑制剂。
抑制GS酶活性将导致植物体内氨的迅 速积累，并最终引起其死亡。
草甘膦——由赫斯特公司开发生产，化学名称 4-[羟基（甲基）膦酰基]-DL-高丙氨酸，属膦 酸类除草剂，是谷氨酰胺合成抑制剂，非选择 性（灭生性）触杀型除草剂。作为除草剂获得 登记使用是1984年。是世界大吨位农药品种， 也是世界第二大转基因作物耐受除草剂。毒性 低，较为安全，在土壤中易于降解，对作物安 全，不易飘移，除草谱广，活性高，用量少， 环境压力小，杀草迅速，能快速杀死100种以 上的禾本科和阔叶杂草，可用水做基剂，使用 安全方便。
草铵膦是一个优秀的灭生性除草剂，非常适 合做抗性基因，赫斯特公司积极发展转基因 作物，以草铵膦为目标，进行抗性基因转移、 选育抗性作物品种，目前，已经成功将草铵 膦的抗性基因导入了水稻、小麦、玉米、甜 菜、烟草、大豆、棉花、马铃薯、番茄、油 菜、甘蔗等20多种作物中，已经成功商业化 种植的耐草铵膦作物系列Librty Link System几乎包括了所有主要作物，有大豆、 玉米、油菜、甜菜、马铃薯、棉花与水稻， 这些转基因作物在以美国为主的广大北美地 区普遍种植，而且近年来正在亚洲、澳洲、 欧洲部分国家及地区推广种植起来。
植物雄性不育的主要特征是花粉发育不
良或功能不正常。 但其雌蕊发育正常 ，能接受正常花粉而受精结实。不同作 物的不育材料，具体的不育特征可能差 别很大。
雌性不育（无实践意义） 不 育 质遗传型 雄性不育 质核互作遗传型(应用价值最大) 二型说 (三型说) 核遗传型
对于自花受粉的植物利用雄性不育可以
的改良有巨大的 意义：
不同物种原生质体的 融合
胚、花药、花粉的培养
快速无性繁殖 植物基因转移的基础
7.1.5 分子育种技术的应用
转基因农产品是指利用分子生物手段，将某 些生物基因转移到农作物物种上，使其性状 或产物出现变异。如转基因棉花加进抗棉铃 虫的基因，不惧虫害而又保持高产性状；而 转基因大豆不仅抗除草剂而且含油量高。 自1983年首例转基因植物--烟草问世，至今全 球已有120多种植物获得转基因植株。有报告 说，全球转基因植物种植面积增加了3.35倍， 由1996年的170万公顷跃升到2002年的5870万 公顷。
7.1.2.5
抗病毒作物
将病毒外壳蛋白基因移植到农作物中，使农 作物能抵抗病毒感染，培育出抗病毒番茄、 抗病毒烟草、抗病毒黄瓜等抗病毒作物品种。 我国也已有转基因抗病毒烟草、番茄和甜椒 品种获得了商业化应用许可。 抗病毒的作物的基因可能与其它病毒发生重 组，而产生超级病毒，给作物带来毁灭性的 灾难；以及对生物多样性的影响等等。
转基因作物给人类带来了巨大的经济效益。 1995年，世界转基因农产品的销售额大约为 0.84亿美元，1999年达到30亿美元左右。世界 转基因农产品市场销售额在５年间增长了36倍。 科学研究和实践都表明，目前主要产业化的抗 除草剂和抗虫转基因农作物可有效地防治杂草 和虫害，大幅减少用工投入，大幅降低了化学 杀虫剂的用量，并在保护环境和提高农民收入 等方面发挥了作用，社会效益和经济效益十分 显著。专家预计，今后包括转基因抗虫棉在内 的全球转基因农作物面积将会进一步增长。
7.1.3 生物农药及生物控制
生物农药是“可用来防治病、虫、草等有害 生物的生物体本身或源于生物，并可作为 ‘农药’的各种生理活性物质。”
生物农药可分为生物体农药（指用来防除病、 虫、草等有害生物的商品活性生物）和生物 化学农药（指从生物体中分离出的具有一定 化学结构，对有害生物有控制作用的生物活 性物质）。
7.1.2.4 抗重金属镉的作物 镉对植物的危害表现在其破坏叶绿素，从而 降低光合作用，还能使花粉败育，影响植物 生长、发育和繁殖。用含镉0.04mg/L的水进 行农业灌溉时，土壤和稻米就会受到明显的 污染。日本的痛痛病就是镉污染所致。镉的 主要污染源有电镀、 采矿、冶炼、燃料、电 池和化学工业等排放的废水。 法国烟草研究所在转基因抗除草剂、抗PVY病 毒上做了大量的研究，并获得了硫蛋白转基 因烟草，具有降解金属镉的作用。
培育不育系，利用不育系生产杂交种子， 为农作物增加产量和改善品质提供优良 种源。
雄性不育从基因控制水平来分，可分为
细胞质雄性不育（CMS）和核雄性不育
（GMS）。
1.
农业生产中的应用:
不育系——雄蕊花药不育，无法实现传粉受 精作用，雌蕊可育； 保持系——作用是给不育系受粉，杂交后代 仍保持雄性不育； 恢复系——该品系含恢复基因，给不育系受 粉后其后 代是可育的， 并能形成杂种优势， 提高作物品质。
目前，我国是生产和应用白僵菌杀虫剂的第一大国， 每年施用面积约50万公顷，在防治松毛虫和玉米螟 方面作出了重要贡献。我国生产白僵菌制剂主要采 用液固两相法，采用本法生产球孢白僵菌的成功使 我国成为世界上唯一能批量生产真菌高孢粉的国家。 在我国，白僵菌粉 剂生产采用两步发酵 法，第一步采用液体 深层发酵技术制备芽 生孢子，然后大接种 量进行固态发酵获得 分生孢子产品。
万亩，约占水稻种植面积的62.84%，总产 12236.34万吨，单产468.67公斤/亩，比 全国水稻平均产量增11.17%。杂交稻制种 156.9 万亩， 制种平均产量 为181.33公 斤/ 亩 。
油菜三系杂种优势的利用：目前我国油菜杂 种优势的利用居世界首位。
1972年，傅廷栋等发现“波里马”油菜细胞 质雄性不育；1976年，湖南农科院首先实现 “波里马”雄性不育的三系配套。
7.1.2.2
பைடு நூலகம்
抗昆虫作物
苏云金芽孢杆菌为革兰氏阳性土壤杆菌，它 在芽孢形成过程中产生称为δ -内毒素的杀虫 伴胞晶体蛋白，这些蛋白具有很高的杀虫活 性。在过去的几十年了，已确定数十种苏云 金芽孢杆菌菌系及130多种它们编码的杀虫晶 体蛋白，近几年克隆Bt基因已转入植物，并 在植物体内高效表达。人们在研究中发现， 在芽孢形成前的营养生长阶段，可分泌和产 生另一种非δ -内毒素的杀虫营养蛋白，即 Vip蛋白，被称之为第二代杀虫蛋白。
2.
3.
我国杂交优势的利用
1. 水稻三系杂种优势利用 1973年实现水稻三系配套、并成功的应用 于大田生产。 1981年，获得国家第一个特等发明奖，以 第一个农业技术专利转让美国。 1991年，全国杂交稻种植面积为26083.5 万亩，增产效果明显 (50-75kg /亩)。
1997年，全国杂交稻种植面积为25987.5
我国是世界上最大的棉花生产国和消费国，但 由于生物灾害及不良气候影响，棉花生产每年 有上百亿元的损失。我国自1991年启动转基因 抗虫棉的研究，并正式列入国家863计划，成 为国家"八五"重大关键技术项目和"九五"重大 中试转化项目。转基因抗虫棉作为新的棉花品 种类型，在中国种植推广速度相当快。1996年， 全国转基因抗虫棉种植面积仅15万亩左右， 2000年达到900万亩，2002年达到3750多万亩。 在主要产棉区，播种转基因抗虫棉面积最大的 三个省是河北、山东和河南。
根据包涵体的有无、形态、生成部位等特点， 而大体分成五类： （1） 核型多角体病毒，多角体于细胞核内 形成； （2） 质型多角体病毒，多角体于细胞质内 出现； （3） 颗粒体病毒，椭圆形颗粒状包涵体存 在于细胞核或细胞质内； （4） 昆虫痘病毒，椭圆形与纺锤形包涵体 存在于细胞质内，但纺锤形包涵体是不包埋 病毒粒子的； （5） 非包涵体病毒，不形成包涵体，病毒 粒子游离地存在于细胞质内或细胞核内。
7.1.4 植物细胞工程的应用
7.1.4.1植物次生代谢产物
产品成分 长春花碱 用途 治疗白血病 销售额/亿美元 18-20（美国）
阿吗灵 奎宁
致热素 毛地黄
循环系统障碍病 治疗疟疾
杀虫剂 心脏病药
5-25（全世界） 5-10（美国）
20（全世界） 20-55（美国）
7.1.4.2 植物再生技术
7 生物技术与农业
学习目的
1.
了解现代生物技术在农业生产中的广 泛运用。 认识生物技术在培育高产、抗病、抗 逆植物新品系以及在培育优良生产性 能动物新品系、动物快速繁殖、生物 反应器等领域的应用。
2.
7.1 生物技术与种植业
7.1.1 植物雄性不育及杂种优势利用 在19世纪中叶，人们就对植物雄性不育现象 进行了报道。 目前已在43个科、162多个属的610多种植物 中发现了这种现象，其中的主要作物有马铃 薯、番茄、亚麻、洋葱、棉、高粱、玉米、 烟草、胡萝卜、甜菜、小麦、水稻、大麦、 谷子、油菜、大豆、甘薯、大白菜、小黑麦 等。
7.1.3.3 昆虫病毒
昆虫病毒是以昆虫作为宿主，并在宿主种群中流行 传播的一类病毒。至今发现的昆虫病毒已超过1000 多株，涉及11个目的900多种昆虫，据统计我国已经 发现的昆虫病毒有200余株。 昆虫病毒在形态、结构上突出的特点是大都在宿主 细胞内形成蛋白结晶性质的包涵体。家蚕脓病的多 角体，就是包涵体的一种。包涵体内的病毒粒子只 有当它们从包涵体中释放出来以后，才有侵染宿主 细胞的能力。包涵体具有保护病毒免受不良环境影 响的作用。除了形成包涵体的病毒外，还有许多不 形成包涵体的昆虫病毒。
7.1.2.3
抗真菌作物
嗜球果伞素A和B是德国Anke和Steglich教授 于1977年首次从嗜球果伞培养液中分离得到 的。嗜球果伞是一种生长在松树球果上一种 较小的可食用蘑菇。嗜球果伞素具有很强的 抗植物病原真菌活性，属于一类新型的抗真 菌抗生素。嗜球果伞素和小奥德蘑素能显著 抑制大多数需氧腐生植物病原菌，很弱的杀 虫活性，没有抗细菌活性。它们的作用方式 是选择性地抑制线粒体的呼吸作用。
1992年，我国杂种油菜种植面积已近 1.33×106hm2，约占油菜总面积的20％。
中国工程院院士、“玻里马” 细胞质雄性不育发现者傅廷栋先生
7.1.2 植物抗逆性研究
传统抗逆性植物的培育方法——在一定 逆性环境选择压力下，采用随机筛选或 通过诱变、组织培养、原生质体融合、 体细胞杂交等方法定向筛选； 现代抗逆性植物的培育方法——基因工 程技术。
7.1.3.1苏云金芽孢杆菌
实用意义： 细菌杀虫剂—生物农药
少数芽孢杆菌在—δ内毒素，称为 伴孢晶体。形成芽孢的同时，会在 芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱 溶性蛋白晶体
7.1.3.2 白僵菌 白僵菌是一种广谱性的昆虫病原真菌， 对700多种有害昆虫都能寄生, 致病性强、适 应性强。在多种农林害虫的生物防治中都取 得了明显成效。例如在中国防治玉米螟和松 毛虫、在巴西防治小蔗螟、在欧洲防治西方 五月鳃金龟等，都获得了成功。由于其能快 速、有效地控制虫口，同时不伤害其他天敌 昆虫和有益生物，从而可以有效地与其它杀 虫因子协同作用并维持物种的多样性，而且 其容易大量生产，防治成本较有竞争力，因 而其研究成果具有广泛的应用前景。
美国是世界上第一个批准转基因农作物商业 化种植的国家，其转基因作物种植面积一直 居世界首位。2000年美国转基因作物种植面 积达3030万公顷，占世界转基因作物种植面 积的68％。 目前，最主要的转基因作物是大豆和玉米， 这两种作物的种植面积大约占全球转基因作 物总面积的80％。其中转基因大豆占全球转 基因作物面积约60％，转基因棉花和油菜的 种植面积位居第三和第四。
豇豆胰蛋白酶抑制剂(CpTI)基因是一个有效 的抗虫基因，然而，在某些情况下由于CpTI 在转基 因植物中表达水平较低，影响了转基 因植物的抗虫性。 中国科学院朱祯、李向辉研究室通过转CpTI 烟草（表达量占可溶性蛋白的0.5%以上）表 明，CpTI能抗烟草夜蛾、玉米螟、粘草烟草 方蛾、汉马夜蛾等，其抗虫效果比P1-Ⅱ（马 铃薯蛋白酶抑制剂）好。
1980年，李殿荣等发现“陕2A”油菜细胞质雄 性不育；1983年实现“陕2A”油菜雄性不育的 三系配套；
油菜杂交种：秦油2号（李殿荣，1986）、华 杂2 号（华中农大，1992）、川油12号（四 川省农科院，1992）、蜀杂1号（潘涛等， 1989）、油研5号（贵州省油料作物研究所， 1992）等细胞质雄性不育系杂种审定、登记 和推广应用。
7.1.2.1 抗除草剂作物
膦丝菌素（PPT）——非选择性除草剂，
植物谷氨酰胺合成酶（GS）的抑制剂。
抑制GS酶活性将导致植物体内氨的迅 速积累，并最终引起其死亡。
草甘膦——由赫斯特公司开发生产，化学名称 4-[羟基（甲基）膦酰基]-DL-高丙氨酸，属膦 酸类除草剂，是谷氨酰胺合成抑制剂，非选择 性（灭生性）触杀型除草剂。作为除草剂获得 登记使用是1984年。是世界大吨位农药品种， 也是世界第二大转基因作物耐受除草剂。毒性 低，较为安全，在土壤中易于降解，对作物安 全，不易飘移，除草谱广，活性高，用量少， 环境压力小，杀草迅速，能快速杀死100种以 上的禾本科和阔叶杂草，可用水做基剂，使用 安全方便。
草铵膦是一个优秀的灭生性除草剂，非常适 合做抗性基因，赫斯特公司积极发展转基因 作物，以草铵膦为目标，进行抗性基因转移、 选育抗性作物品种，目前，已经成功将草铵 膦的抗性基因导入了水稻、小麦、玉米、甜 菜、烟草、大豆、棉花、马铃薯、番茄、油 菜、甘蔗等20多种作物中，已经成功商业化 种植的耐草铵膦作物系列Librty Link System几乎包括了所有主要作物，有大豆、 玉米、油菜、甜菜、马铃薯、棉花与水稻， 这些转基因作物在以美国为主的广大北美地 区普遍种植，而且近年来正在亚洲、澳洲、 欧洲部分国家及地区推广种植起来。
植物雄性不育的主要特征是花粉发育不
良或功能不正常。 但其雌蕊发育正常 ，能接受正常花粉而受精结实。不同作 物的不育材料，具体的不育特征可能差 别很大。
雌性不育（无实践意义） 不 育 质遗传型 雄性不育 质核互作遗传型(应用价值最大) 二型说 (三型说) 核遗传型
对于自花受粉的植物利用雄性不育可以