自由组合规律
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一、多因一效(multigenic effect) 二、一因多效(pleiotropism)
一、多因一效(multigenic effect)
多因一效： 由多对基因控制、影响同一性状表现的现象
生化基础： 一个性状形成是由许多基因所控制的许多生化过程 连续作用的结果
如：鼠毛色受5对基因控制。 鼠灰色：CCAABBPPSS 黑色: CCaaBBPPSS
◘ 可以预测杂交后代分离群体 的基因型、表现型结构，确 定适当的杂种后代群体种植 规模，提高育种效率
3.3 基因互作 Interaction of Genes
3.3.1 多因一效与一因多效 3.3.2 非等位基因间互作
4.7 多因一效与一因多效
Multigenic Effect & Pleiotropism
1yyRR 2yyRr 1yyrr
三、n对基因独立遗传
4.5 自由组合规律的应用
理论意义
◘ 揭示了位于非同源染 色体上基因间的遗传 关系
◘ 解释了生物性状变异 产生的另一个重要原 因——非等位基因间 的自由组合 完全显性时，n对染 色体的杂种可能产生 2n种性状组合
在遗传育种中的应用
◘ 可以有目的地选择、选配杂 交亲本，通过杂交育种将多 个亲本的目标性状集合到一 个品种中；或对受多对基因 控制的性状进行育种选择
实际试验结果与理论比例的比较
黄色3 : 绿色1
4
4
圆粒3 : 皱粒1
4
4
黄圆9 : 黄皱3 : 绿圆3 : 绿皱1
16
16
16
16
4.2 非等位基因的自由组合
自由组合规律的基本要点：
◘ 控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中的 分离与组合互不干扰，自由组合到配子中去
棋盘方格(punnett square)图法分析两对等位基因的 分离与组合：
对每对相对性状进行分析，发现：它们仍然符合3:1 的性状分离比例
表明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立、互不影响地 传递给子代，即两对性状的遗传是自由组合的
两对相对性状的自由组合
根据概率-乘法定则：两独立事件同时发生的概率等于各个事 件单独发生概率的乘积
如果两相对性状独立遗传，那么在F2代中两对相对性状自由 组合，四种类型的概率(理论比例)应该如下图所示
◘ 在减数分裂形成配子时，同源染色体(等位基因)相互 分离，而非同源染色体(非等位基因, non-allele)自由组 合到配子中
注：
Y, y位于豌 豆第1染色 体上；
R, r位于豌 豆第7染色 体上。
4.3 自由组合规律的验证
一、 测交法 二、 自交法 测交法与自交法的比较
一、 测交法
F1配子类型、比例及与双隐性个体测交结果预期
支线法(分枝法)
两对相对性状杂种F2代表现型分析
支线法
三对相对性状杂种F2代表现型分析
支线法
两对相对性状杂种F2基因型分析
Yy × Yy
Rr × Rr
1RR 2Rr 1YY 1rr
1RR
2Y y
Baidu Nhomakorabea
2Rr
1rr
1yy
1RR
2Rr
1rr
1YYRR 2YYRr 1Y Y rr
2Y yRR 4Y yRr 2Y yrr
一、 测交法
实际测交试验结果 结论
二、自交法
F2的四种表现型(对应基因型)及自交结果推测：
◘ 黄圆：有4种基因型
YYRR的F3株系不发生分离 YyRR与YYRr的F3株系均发生3:1的性状分离 YyRr的F3株系发生9:3:3:1的性状分离
◘ 黄皱、绿圆：各有两种基因型，以黄皱为例其F3株系如下 ◘ 绿皱：只有1种基因型(?)，且后代不发生性状分离
自交结果结论
*测交法与自交法的比较
在验证分离规律或进行类型的遗传与育种研究工作 时选择测交法还是自交法要考虑一个重要因素——操 作的难易程度
对植物而言，操作难易又与植物授粉方式密切相关
自花授粉植物
异花授粉植物
测交(F1→Ft)
难(人工控制授粉) 较难(人工控制授粉)
自交(F1→F2)
易(无需控制授粉) 较易(人工控制授粉)
◘ 亲本的基因型及配子基因型 ◘ 杂种F1配子的形成(种类、比例) ◘ F2可能的组合方式 ◘ F2的基因型和表现型(种类、比例)
棋盘方格图：示意Y/y与R/r两对基因自由组合
独立分配规律的细胞学基础
已知等位基因位于同源染色体的对应位置上 独立分配规律的实质(细胞学基础)在于：
◘ 控制两对相对性状的两对等位基因分别位于两对染色 体上
二、三对相对性状遗传分析
棋盘方格图法
◘ 杂种F1产生配子类型与比例 ◘ F2代表现型与基因型分析
支线法(分枝法)
◘ 由于各对基因独立分离，所以可以依次分析各对基因/ 相对性状的分离类型与比例(概率)
◘ F2代表现型与基因型分析
棋盘方格图法
杂种F1产生配子类型与比例
棋盘方格图法
F2代表现型与基因型分析
异花授粉植物的特例：雌雄同株异花，如玉米
4.4 多对相对性状的遗传
一、多对相对性状独立分配的条件 二、三对相对性状遗传分析 三、n对相对性状的遗传
一、多对相对性状独立分配的条件
根据自由组合规律的细胞学基础可知：
◘ 非等位基因的自由组合实质是非同源染色体在减数分 裂AI的自由组合
◘ 因此只要决定各对性状的基因分别位于非同源染色体 上，性状间遗传关系就应该符合自由组合规律
4.1 两对相对性状的遗传
两对相对性状杂交试验(自由组合现象的发现) 豌豆的两对相对性状：
◘ 子叶颜色：黄色子叶(Y)对绿色子叶(y)为显性 ◘ 种子形状：圆粒(R)对皱粒(r)为显性
试验结果与分析
杂种后代的表现：
◘ F1两个性状均只表现显性状状，F2出现四种表现型类型(两 种亲本类型、两种重新组合类型)，比例接近9:3:3:1
二、一因多效(pleiotropism)
一因多效： 一对基因影响、控制多个性状发育的现象
生化基础：一个基因改变直接影响以该基因为主的 生化过程，同时也影响与之有联系的其它生化过程， 从而影响其它性状表现
如：豌豆花色基因C/c实际上控制与植株色素形成相 关的一系列生化反应相关，同时还控制种皮颜色(C灰色种皮，c-淡色种皮)、叶腋色斑(C-有黑斑，c-无 黑斑)
苯丙酮尿症（PKU）
定义：由于缺乏苯丙氨酸羟化酶不能生成酪氨酸， 大量苯丙氨酸脱氨后生成苯丙酮酸，随尿排出而患 病，儿童患者可出现先天性痴呆。
一、多因一效(multigenic effect)
多因一效： 由多对基因控制、影响同一性状表现的现象
生化基础： 一个性状形成是由许多基因所控制的许多生化过程 连续作用的结果
如：鼠毛色受5对基因控制。 鼠灰色：CCAABBPPSS 黑色: CCaaBBPPSS
◘ 可以预测杂交后代分离群体 的基因型、表现型结构，确 定适当的杂种后代群体种植 规模，提高育种效率
3.3 基因互作 Interaction of Genes
3.3.1 多因一效与一因多效 3.3.2 非等位基因间互作
4.7 多因一效与一因多效
Multigenic Effect & Pleiotropism
1yyRR 2yyRr 1yyrr
三、n对基因独立遗传
4.5 自由组合规律的应用
理论意义
◘ 揭示了位于非同源染 色体上基因间的遗传 关系
◘ 解释了生物性状变异 产生的另一个重要原 因——非等位基因间 的自由组合 完全显性时，n对染 色体的杂种可能产生 2n种性状组合
在遗传育种中的应用
◘ 可以有目的地选择、选配杂 交亲本，通过杂交育种将多 个亲本的目标性状集合到一 个品种中；或对受多对基因 控制的性状进行育种选择
实际试验结果与理论比例的比较
黄色3 : 绿色1
4
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圆粒3 : 皱粒1
4
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黄圆9 : 黄皱3 : 绿圆3 : 绿皱1
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4.2 非等位基因的自由组合
自由组合规律的基本要点：
◘ 控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中的 分离与组合互不干扰，自由组合到配子中去
棋盘方格(punnett square)图法分析两对等位基因的 分离与组合：
对每对相对性状进行分析，发现：它们仍然符合3:1 的性状分离比例
表明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立、互不影响地 传递给子代，即两对性状的遗传是自由组合的
两对相对性状的自由组合
根据概率-乘法定则：两独立事件同时发生的概率等于各个事 件单独发生概率的乘积
如果两相对性状独立遗传，那么在F2代中两对相对性状自由 组合，四种类型的概率(理论比例)应该如下图所示
◘ 在减数分裂形成配子时，同源染色体(等位基因)相互 分离，而非同源染色体(非等位基因, non-allele)自由组 合到配子中
注：
Y, y位于豌 豆第1染色 体上；
R, r位于豌 豆第7染色 体上。
4.3 自由组合规律的验证
一、 测交法 二、 自交法 测交法与自交法的比较
一、 测交法
F1配子类型、比例及与双隐性个体测交结果预期
支线法(分枝法)
两对相对性状杂种F2代表现型分析
支线法
三对相对性状杂种F2代表现型分析
支线法
两对相对性状杂种F2基因型分析
Yy × Yy
Rr × Rr
1RR 2Rr 1YY 1rr
1RR
2Y y
Baidu Nhomakorabea
2Rr
1rr
1yy
1RR
2Rr
1rr
1YYRR 2YYRr 1Y Y rr
2Y yRR 4Y yRr 2Y yrr
一、 测交法
实际测交试验结果 结论
二、自交法
F2的四种表现型(对应基因型)及自交结果推测：
◘ 黄圆：有4种基因型
YYRR的F3株系不发生分离 YyRR与YYRr的F3株系均发生3:1的性状分离 YyRr的F3株系发生9:3:3:1的性状分离
◘ 黄皱、绿圆：各有两种基因型，以黄皱为例其F3株系如下 ◘ 绿皱：只有1种基因型(?)，且后代不发生性状分离
自交结果结论
*测交法与自交法的比较
在验证分离规律或进行类型的遗传与育种研究工作 时选择测交法还是自交法要考虑一个重要因素——操 作的难易程度
对植物而言，操作难易又与植物授粉方式密切相关
自花授粉植物
异花授粉植物
测交(F1→Ft)
难(人工控制授粉) 较难(人工控制授粉)
自交(F1→F2)
易(无需控制授粉) 较易(人工控制授粉)
◘ 亲本的基因型及配子基因型 ◘ 杂种F1配子的形成(种类、比例) ◘ F2可能的组合方式 ◘ F2的基因型和表现型(种类、比例)
棋盘方格图：示意Y/y与R/r两对基因自由组合
独立分配规律的细胞学基础
已知等位基因位于同源染色体的对应位置上 独立分配规律的实质(细胞学基础)在于：
◘ 控制两对相对性状的两对等位基因分别位于两对染色 体上
二、三对相对性状遗传分析
棋盘方格图法
◘ 杂种F1产生配子类型与比例 ◘ F2代表现型与基因型分析
支线法(分枝法)
◘ 由于各对基因独立分离，所以可以依次分析各对基因/ 相对性状的分离类型与比例(概率)
◘ F2代表现型与基因型分析
棋盘方格图法
杂种F1产生配子类型与比例
棋盘方格图法
F2代表现型与基因型分析
异花授粉植物的特例：雌雄同株异花，如玉米
4.4 多对相对性状的遗传
一、多对相对性状独立分配的条件 二、三对相对性状遗传分析 三、n对相对性状的遗传
一、多对相对性状独立分配的条件
根据自由组合规律的细胞学基础可知：
◘ 非等位基因的自由组合实质是非同源染色体在减数分 裂AI的自由组合
◘ 因此只要决定各对性状的基因分别位于非同源染色体 上，性状间遗传关系就应该符合自由组合规律
4.1 两对相对性状的遗传
两对相对性状杂交试验(自由组合现象的发现) 豌豆的两对相对性状：
◘ 子叶颜色：黄色子叶(Y)对绿色子叶(y)为显性 ◘ 种子形状：圆粒(R)对皱粒(r)为显性
试验结果与分析
杂种后代的表现：
◘ F1两个性状均只表现显性状状，F2出现四种表现型类型(两 种亲本类型、两种重新组合类型)，比例接近9:3:3:1
二、一因多效(pleiotropism)
一因多效： 一对基因影响、控制多个性状发育的现象
生化基础：一个基因改变直接影响以该基因为主的 生化过程，同时也影响与之有联系的其它生化过程， 从而影响其它性状表现
如：豌豆花色基因C/c实际上控制与植株色素形成相 关的一系列生化反应相关，同时还控制种皮颜色(C灰色种皮，c-淡色种皮)、叶腋色斑(C-有黑斑，c-无 黑斑)
苯丙酮尿症（PKU）
定义：由于缺乏苯丙氨酸羟化酶不能生成酪氨酸， 大量苯丙氨酸脱氨后生成苯丙酮酸，随尿排出而患 病，儿童患者可出现先天性痴呆。