第五章 植物的系统演化和形态鉴定方法

三、塔赫他间系统
• 塔赫他间(A.Takhtajan)，苏联植物学家， 于1954 年出版了《被子植物起源》一书， 发表了自己的系统，到1980 年已作过多 次修改。
• 1.赞成真花说，认为被子植物可能来源于 裸子植物的原始类群种子蕨，并通过幼 态成熟演化而成；主张单元起源说。 • 2.认为两性花、双被花、虫媒花是原始的 性状。
第二节 被子植物的起源和分类 系统
• 关于被子植物起源可能的祖先，存在着 不同的假说，有多元起源说、二元起源 说和单元起源说。
• 1. 多元论：认为被子植物来自许多不相近的类 群，彼此是平行发展的。如维兰德、胡先骕、 米塞等人。 • 2. 二元论：认为被子植物来自两个不同的祖先 类群，二者不存在直接关系，而是平行发展的。 如兰姆、恩格勒等人。 • 3. 单元论：认为被子植物来源于一个共同的祖 先。如哈钦松、塔赫他间、柯朗奎斯特等现代 多数植物分类学家。
• 具有单性的葇荑花序植物应是现代被子 植物最原始的类群。 • 这种理论，称为假花说
两性孢子叶球
雌孢子叶球
雄孢子叶球
真花学说Βιβλιοθήκη Baidu
假花学说
• 毛茛学派：认为被子植物的花，是由已 绝灭的原始裸子植物的两性孢子叶球(两 性花) 演化而来；本内苏铁目(或种子蕨 等)的两性孢子叶球主轴的顶端演化为花 托，生于伸长主轴上的大孢子叶演化为 雌蕊，其下的小孢子叶演化为雄蕊，下 部的苞片演化为花被。
• 种是植物演化过程中客观存在的一个环 节，种是由若干个居（种）群组成，居 （种）群 • 由无数的个体组成，个体和个体之间、 居（种）群和居（种）群之间都可能有 差异，但它们做为一个物种，一定有许 多共同的外部特征，并且具有相当的稳 定性，不因环境的变化而改变。
• 种下居（种）群根据其差异大小，又可分为亚 种、变种、变型等，这些等级各有自己的含义， 在外形上都有差异可以区别。 • 不同个体、居（种）群具有差异，差异达到何 种程度才能成为一个物种，是植物分类学家面 临的困惑；而不同个体、居（种）群的药用成 分是否有差异，这种差异是否稳定，是药用植 物研究者关注的问题。
• 品种通常用于栽培植物或园艺植物种下 的分类，是人类为满足自己的需要（观 赏、食用）而从自然居（种）群中筛选 出来的，具有一定的经济意义，如果失 去经济意义就被自然淘汰。
• 关于被子植物的系统演化，也存在着两大学派： • 真花学派 • 假花学派
• 恩格勒学派：他们认为被子植物的花，是由裸 子植物单性孢子叶球演化而来；买麻藤目(弯柄 麻黄等)花序内单性的大、小孢子叶球，演化成 雌、雄葇荑花序，进而再演化成花。 • 在这个设想里，雄花的苞片变为花被，雌花的 苞片变为心皮，每个雄花的小苞片消失后，只 剩下一个雄蕊，雌花小苞片消失后只剩下胚珠， 着生于子房基部。
二、哈钦松系统
• 哈钦松(J.Hutchinson)，英国著名植物分 类学家。著有《有花植物科志》一书， 分两册于1926 年和1934 年出版，在书中 发表了自己的分类系统。到1973 年已经 几次修订，原先的332 科增至411 科。
• 1.赞成真花学说，认为木兰目、毛茛目为 原始类群，而葇荑花序类不是原始类群。 认为被子植物是单元起源的；单子叶植 物起源于毛茛目。 • 2.花的演化规律是：花由两性到单性；由 虫媒到风媒；由双被花到单被花或无被 花；由雄蕊多数且分离到定数且合生； 由心皮多数且分离到定数且合生。
• 恩格勒系统是被子植物分类学史上第一个比较 完善的分类系统。到目前为止，世界上除英法 以外，大部分国家都应用该系统。我国的《中 国植物志》，多数地方植物志和植物标本室， 都曾采用该系统，它在传统分类学中影响很大。 • 该系统虽经Melchior 修订，但仍存在某些缺陷。 如将葇荑花序类作为最原始的被子植物，把多 心皮类看作较为进化的类群等，这种观点，现 在赞成的人已经不多了。
• 具有多心皮类(尤其是木兰目)的植物是现 代被子植物最原始的类群；这种理论称 为真花说。
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影响较大的分类系统，主要有以下四个： 恩格勒系统 哈钦松系统 塔赫他间系统 柯朗奎斯特系统
一、恩格勒系统
• 德国植物学家恩格勒(A.Engler)于1892 年 编制的一个分类系统。在他与普兰特(K. • Prantl)合著的《植物自然分科志》(1897) 和他自己所著的《植物自然分科纲要》 中均应用了他的系统。
• 1.赞成假花学说，认为葇荑花序类植物， 特别是轮生目、杨柳目最为原始。 • 2.花的演化规律是：由简单到复杂；由无 被花到有被花；由单被花到双被花；由 离瓣花到合瓣花；花由单性到两性；花 部由少数到多数；由风媒到虫媒。
• 3.认为被子植物是二元起源的；双子叶植 物和单子叶植物是平行发展的两支 • 在他所著《植物自然分科纲要》一书中， 将单子叶植物排在双子叶植物前面 • 同书1964 年的第12版，由迈启耳 (Melchior)修订，已将双子叶植物排在单 子叶植物前面。
第三节 植物的分类和鉴定方法
一、植物的分类等级
• 界、门、纲、目、科、属、种 • 在各级单位之间，有时因为范围过大， 不能完全包括其特征或系统关系，而有 必要再增设一级时，在各等级之间加 “亚”字，如亚门、亚纲、亚目、亚科、 亚属、亚种。
• 在药用植物应用中，种的范围最为重要， 因为种不但是植物分类的基本单位，也 是药用植物识别和应用的基本单位， • 但一部分药用植物物种的范围依然存在 争议，研究物种的起源、演化、范围的 学问称为物种生物学，是植物学的重要 分支之一。
• 哈钦松系统把多心皮类作为演化起点，在不少 方面正确阐述了被子植物的演化关系，有很大 进步。 • 但这一系统也存在某些问题，即将双子叶植物 分为木本群和草本群，人为性较大，为一些分 类学者所不赞成。 • 半个世纪以来，许多学者对此进行了多方面修 订，塔赫他间系统、柯朗奎斯特系统都是在此 基础上发展起来的。
• 植物的进化是遵循着由简单到复杂、由 水生到陆生的方向进行的。 • 原始单细胞绿藻在原始海洋中，经过漫 长的年代，进化为多细胞藻类。
• 后来，由于地壳的剧烈运动，不少水域变成陆 地，某些绿藻进化为蕨类植物，适应陆地环境。 • 以后由于陆地气候干燥，蕨类植物进化为裸子 植物，用种子繁殖，完全摆脱对水域的依赖。 • 再经过一段时期，某些裸子植物变为被子植物， 更能适应外界不良条件，成为今天植物界的主 角。
• 由于气候变迁，生长在水里的一些藻类， 被迫接触陆地，逐渐演化为蕨类植物，。 这一时代以后便出现了裸子植物。
大约1 亿年以前
• 在地形上爆发了一个植物界最大的家 族——被子植物。它们快速发展起来， 整个植物面貌与现代植物已非常接近。
• 植物在漫长的岁月中，几经巨大而又极 其复杂的过程，几经兴衰，由无生命力 • 到有生命力，由低级到高级，由简单到 复杂，由水生到陆生，才出现了今日形 形色色的植物界。
• 3.双子叶植物在早期就分为草本群、木本群两 支。木本支以木本植物为主，其中有后来演化 为草本的大戟目、锦葵目等，以木兰目最原始， 有54 目，246 科。 • 草本支以草本植物为主，但也有木本的小檗目 等，以毛茛目最原始，有28 目，96 科。 • 分单子叶植物为三大支：萼花群12 目29 科， 瓣花群14 目34 科，颖花群3 目6 科。
四、柯朗奎斯特系统
• 柯朗奎斯特(A.Cronquist)，美国植物分类 学家，1957 年在所著《双子叶植物目科 新系统纲要》一书中发表了自己的系统. • 1968 年所著《有花植物分类和演化》一 书中进行了修订，1981 年又作了修改。
• 1.采用真花学说及单元起源观点，认为有 花植物起源于已绝灭的原始裸子植物种 子蕨。 • 2.木兰目为现有被子植物最原始的类群。 单子叶植物起源于双子叶植物的睡莲目， 由睡莲目发展到泽泻目。
第五章 植物的系统演化和形态 鉴定方法
第一节 植物的起源和分门
大约40 亿年前
• 地球上只有岩石和水，炽热的太阳光直 射到地表，形成很高的温度。 • 在太阳紫外线、闪电、地下火山等作用 下，原始大气中存在的甲烷、氨、水分 和氢等转化成简单的有机物。
• 简单有机物又不断地发生着化学反应， 逐渐由简单的有机物聚合成复杂的有机 物，出现了生物大分子蛋白质和核酸。 • 蛋白质和核酸在海洋中慢慢储存积聚， 经过数亿年的发展，终于诞生了具有自 我复制功能的生命单体。 • 生命在自然选择中的进化从此开始。
• 单子叶植物起源问题，塔赫他间和柯朗 奎斯特都主张以睡莲目发展为泽泻目， 塔赫他间还具体提出了“莼菜——泽泻 起源说”。
• 但日本的田村道夫提出了由毛茛目发展为百合 目的看法。 • 我国学者从5 种化学成分的比较上，也认为单 子叶植物的起源不是莼菜——泽泻起源，而应 该是从毛茛——百合起源。他们所分析的5 种 化学成分中的异奎琳类生物碱在单子叶植物中 多见于百合科，在双子叶植物中，毛茛科是这 种化学成分的分布中心。而睡莲目迄今未发现 有这种生物碱的存在。
• 塔赫他间的分类系统，打破了离瓣花和合瓣花 亚纲的传统分法，增加了亚纲，调整了一些目、 科，各目、科的安排更为合理。如把连香树科 独立为连香树目，把原属毛茛科的芍药属独立 成芍药科等，都和当今植物解剖学、染色体分 类学的发展相吻合，比以往的系统前进了一步。 • 但不足的是，增设“超目”分类单元，科数过 多，似乎太繁杂，不利于学习与应用。
• 3.现有被子植物各亚纲之间都不可能存在 直接的演化关系。 • 4.分被子植物为木兰纲(双子叶植物)和百 合纲(单子叶植物)。木兰纲包括6 个亚纲， 64目，318 科；百合纲包括5 亚纲，19 目， 65 科；合计1l 亚纲，83 目，383 科。
• 柯朗奎斯特系统接近于塔赫他间系统， 但个别亚纲、目、科的安排仍有差异。 该系统简化了塔赫他间系统，取消了 “超目”，科的数目有了压缩，在各级 分类系统的安排上，似乎比前几个分类 系统更合理，更完善。
• 植物的这一进化历程，可以比喻为一棵 有很多树杈的大树，通常叫做植物进化 系统树，或植物界进化系统图。
• 在植物界各分类群中，最大的分类等级 是门。由于不同的植物学家对分门有不 同的观点， • 产生了16 门、18 门等不同的看法。 • 人们还习惯于将某种共同特征的门归成 更大的类别，如藻类植物、菌类植物、 颈卵器植物、维管植物、孢子植物、种 子植物、低等植物、高等植物等。
• 3.取消了离瓣花类、合瓣花类、单被花类 (葇荑花序类)；认为杨柳目与其它葇荑花 序类差别大，这与恩格勒和哈软松系统 都不同。 • 4.草本植物是由木本植物演化而来；双子 叶植物中木兰目最原始，单子叶植物中 泽泻目最原始；泽泻目起源于双子叶植 物的睡莲目。
• 塔赫他间1980 年发表的分类系统中，分 被子植物为2 纲，10 亚纲，28 超目。其 中木兰纲(双子叶植物纲)包括7 亚纲，20 超目，71 目，333 科；百合纲(单子叶植 物纲)包括3 亚纲，8 超目，21 目，77 科； 总计92 目，410 科。
大约35 亿年前
• 海水中开始有了原始生命。海洋中最早 出现的植物是蓝藻和细菌，它们也是地 球早期出现的生物。它们在结构上比蛋 白质团要完善得多。 • 它们没有细胞的结构，连细胞核也没有， 因此被称为原核生物。
• 地球上出现的蓝藻，数量极多，繁殖很快，在 新陈代谢中能把氧气放出来。它的出现在改造 大气成分上做出了惊人的成绩。 • 在生物进化过程中，逐渐产生能自己能利用太 阳光和无机物制造有机物质的生物，并且出现 了细胞核，如红藻，绿藻等新类型。 • 藻类在地球上曾有过一个几万世纪的全盛时代。
• 4.恩格勒系统包括整个植物界，将植物界分为 13 门，1—12 门为隐花植物，第13 门为种子植 物门。种子植物门分为裸子植物亚门和被子植 物亚门。 • 裸子植物亚门分为6 个纲；被子植物亚门分为 单子叶植物纲和双子叶植物纲。整个被子植物 分为39 目，280 科。 • 1964年经Melchior 修订，分被子植物为62 目， 344 科。