第10章 细胞连接和细胞粘连2

存在于承受强拉力的组织中，如皮肤、口腔、食
管等处的复层鳞状上皮细胞之间和心肌中。
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桥粒位于粘合带下 方
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图10-7 桥粒的结构模型
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2. 半桥粒 (hemidesmosome)
半桥粒在结构上类似桥粒，位于上皮细胞基面与 基膜之间，与桥粒的不同之处在于：①只在质膜 内侧形成桥粒斑结构，其另一侧为基膜；②穿膜 连接蛋白为整合素（integrin）而不是钙粘素， 整合素是细胞外基质的受体蛋白；③细胞内的锚 定蛋白为网蛋白(plectin)(图10-8)。
是组织培养时细胞附着在培养瓶上时的连接方式
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半桥粒
整联蛋白
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三、通讯连接(communication junction)
（一）间隙连接（gap junction） 间隙连接普遍存在于大多数动物组织。在连接
处相邻细胞间有2nm的缝隙，而且连接区域比 紧密连接大得多。在间隙与两层质膜中有大量 蛋白质颗粒，是构成间隙连接的基本单位，称 连接子(connexon)，由6个相同或相似的跨膜蛋 白亚单位环绕而成，直径8nm，中心形成一个 直径约1.5nm的孔道。图10-9。
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（一）中间连接(intermendiate junction)
1. 带状桥粒(belt desmosome)或粘合带(adhesion belt)呈带 状环绕细胞，一般位于上皮细胞顶侧面的紧密连接下方。 在粘合带处相邻细胞的间隙约15～20nm，间隙中有交织 结合的丝状致密物质；粘合带处的质膜下方有与质膜平行 排列的肌动蛋白束，钙粘蛋白(cadherin)通过锚定蛋白与 肌动蛋白束相结合。于是，相邻细胞中的肌动蛋白丝束通 过钙粘蛋白和锚定蛋白编织成了一个广泛的网络，把相邻 细胞联合在一起。
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二、锚定连接(anchoring junction)
锚定连接又称粘合连接(adhering junction)， 是广泛存在于多种组织细胞中间的连接方式， 细胞骨架参与了粘合连接结构的组成。具有增 强组织支持、抵抗机械张力的重要作用。
锚定连接包括中间连接、点状桥粒和半桥粒。
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(四)免疫球蛋白超家族（Ig-SF）
(Ig-superfamily)包括分子结构中含有免疫球蛋白 (Ig)样结构域的所有分子，一般不依赖于Ca2＋。 除免疫球蛋白外，还包括T细胞受体，B细胞受 体，MHC及细胞粘附分子(Ig-CAM)等。有的属 于亲同性CAM，如各种神经细胞粘附分子(NCAM)及血小板-内皮细胞粘附分子(VCAM)。
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分类与分布
细
封闭连接
胞 连
紧密连接
接 的
锚定连接
基
粘合连接
本
类
型
通讯连接
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一、封闭连接 (tight junction)
又称紧密连接，存在于脊椎动物的上皮细胞 间，长度约50-400nm，相邻细胞之间的质膜 紧密结合，没有缝隙。在电镜下可以看到连 接区域具有蛋白质形成的封闭索封闭了细胞 与细胞之间的空隙。
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(三) 整合素（integrin）
大多为异亲性CAM，其作用依赖于Ca2＋。介导 细胞与细胞间的相互作用及细胞与细胞外基质 间的相互作用。几乎所有动植物细胞均表达整 合素。
整合素是由α (120~185kD)和β(90~110kD)两个 亚单位形成的异二聚体糖蛋白。迄今已发现16 种α亚单位和9种β亚单位。它们按不同的组合构 成20余种整合素。
中间连接不仅是细胞连接的主要形式之一，也对细胞形态 和收缩力的传递有关。
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粘合带位于紧密连接下方
粘合带结构模型
2. 粘着斑(adhesion plaque)
位于上皮细胞基底部，与黏合带的不同之处在于： ①穿膜连接蛋白为整合素（integrin）而不是钙粘 素，整合素是细胞外基质的受体蛋白； ② 细胞内 的锚定蛋白与肌动蛋白纤维相连(图10-6)。
Ca2+是封闭连接所必需的，当Ca2+浓度降低时，导致 封闭连接消失，当Ca2+浓度升高时，封闭连接随之恢 复。
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紧密连接位于上皮细胞的上端
兔子上皮细胞的紧密连接（冰冻蚀刻）
紧密连接的模式图
紧密连接的主要作用
是封闭相邻细胞间的接缝，防止溶液中 的分子沿细胞间隙渗入体内，从而保证 了机体内环境的相对稳定。
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间隙连接的调节
间隙连接的通透性是可调节的。降低细 胞pH值，或升高钙离子浓度均可降低间 隙连接的通透性。当细胞破损时，大量 钙离子进入，导致间隙连接关闭，以免 正常细胞受到伤害。
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间隙连接的功能
1.代谢藕连：连接子可以允许分子量小于1.5KD的 无机盐离子、糖、氨基酸、核苷酸和维生素等从 一个细胞输送到相邻的细胞中去。 。
化学突触是存在于可兴奋细胞间的一种连接方 式，其作用是通过释放神经递质来传导兴奋。 由突触前膜(presynaptic membrane)、突触后 膜(postsynaptic membrane)和突触间隙 (synaptic cleft)三部分组成。
突触小体内有许多囊泡，称突触小泡(synaptic vesicle)，内含神经递质。当神经冲动传到突触 前膜，突触小泡释放神经递质，为突触后膜的 受体接受（配体门通道），引起突触后膜离子 通透性改变，膜去极化或超极化。
分类：钙粘素、选择素、免疫球蛋白超家族、整 合素及透明质酸粘素。
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CAM结构特征
结构特点：分子结构分为三个部分：⑴胞 外区：肽链的N端部分，一般比较大，带 有糖链；⑵跨膜区：可单次或多次跨膜； ⑶胞质部分：肽链的C端，一般较小，与 膜骨架系统相结合，或与信息系统相连。
粘连分子均为整合膜蛋白，在胞内与细胞 骨架成分相连；
多数要依赖Ca2+或Mg2+才起作用。
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(一) 钙粘素 （cadherin）
属同亲性（只与表达同类钙粘素的细胞粘附） CAM，依赖Ca2+的细胞粘连糖蛋白，介导依赖Ca2+ 的细胞粘着和从胞外到细胞质传递信号。对胚胎发 育中的细胞识别、迁移和组织分化以及成体组织器 官构成具有主要作用。
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化学突触的结构模型
第二节 由细胞粘附因子介导的细胞粘连
细胞粘附分子(cell adhesion molecule，CAM) 同 种类型细胞间的彼此粘连是许多组织结构的基本 特征。细胞与细胞间的粘连是由特定的细胞粘附 分子所介导的。细胞粘附分子是细胞表面分子， 多为糖蛋白，是一类介导细胞之间、细胞与细胞 外基质之间粘附作用的膜表面糖蛋白。
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封闭连接（紧密连接)
粘着带
细 胞 锚定连接 连
肌动蛋白相关
粘着斑
桥粒
中间纤维相关
接
半桥粒
通讯连接
间隙连接 化学突触
胞间连丝（植物）
பைடு நூலகம்
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小结
掌握各种连接的方式及特点、分布 了解主要的黏附分子
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2.电藕连：在具有电兴奋的组织中，连接子可以允 许各种带电离子经过其通道在相邻细胞细胞间穿 梭，于连接区形成一个电阻低于细胞膜其它部分 的电通路，形成电偶联，这是细胞信息进行快速、 准确传导的基本功能之一。
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间隙连接电镜照片
左，连接子电镜照片；右，间隙连接模型
(二) 化学突触 (synapse)
第十章 细胞连接和细胞粘连
第一节 细胞连接是维系细胞间相对稳定的结构 第二节 由细胞粘附因子介导的细胞粘连
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第一节 细胞连接
细胞连接和细胞粘连是细胞间组织结构 和功能联系的基本形式。
细胞与细胞间或细胞与细胞外基质的 联接结构称 为细胞连接(intercelluar junction)。细胞连接的体积很小，只有 在电镜下才能观察到。
根据分布组织不同分为N、P、E、M、R-钙粘素五 类，30多个成员的糖蛋白家族，分子的同源性很高
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(二) 选择素（selectin）
属异亲性一次跨膜糖蛋白CAM，其作用依 赖于Ca2＋。主要参与脉管内皮细胞、血细胞及 细胞之间普遍存在的识别与暂时性粘合。 P选择素：表达于血管内皮细胞、血小板； E选择素：表达于血管内皮细胞； L选择素：表达于白细胞表面。
是组织培养时细胞附着在培养瓶上时的连接方式。
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细胞与细胞外基质形成：肌动蛋白纤维 与细胞外基质之间的连接方式。
整合素
肌动蛋白纤 维
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（二）桥粒 (desmosome，点状桥粒)
位于细胞粘合带的下方，相邻细胞间形成纽扣状 结构，细胞膜之间的间隙约30nm，质膜下方有细 胞质附着蛋白质，如片珠蛋白(plakoglobin)、桥粒 斑蛋白(desmoplakin)等，形成一厚约15-20nm的 致密斑。斑上有中间纤维相连，中间纤维的性质 因细胞类型而异，桥粒中间为钙粘素。相邻细胞 中的中间纤维通过胞质斑和钙粘素构成了穿胞细 胞骨架网络。
紧密连接的封闭索由跨膜细胞粘附分子构成， 主要的跨膜蛋白为封闭蛋白claudin和密封蛋 白occludin。
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封闭连接的分布
消化道上皮、膀胱上皮、脑毛细血管内皮以及睾丸支 持细胞之间都存在紧密连接。后二者分别构成了脑血 屏障和睾血屏障，能保护这些重要器官和组织免受异 物侵害。在各种组织中紧密连接对一些小分子的密封 程度有所不同，例如小肠上皮细胞的紧密连接对Na+的 渗漏程度比膀胱上皮大1万倍。