植物生理学第13章植物的抗逆生理
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脯氨酸、甜菜碱、山梨醇等是最常见的有机物
5 ABA的产生与植物的交叉适应
植物在遭受低温、干旱、盐渍、高温等各种胁迫 时，植物体内的ABA含量都会升高，对植物具有 保护作用，故ABA称为逆境激素或应激素。
外施ABA可：
维持膜的稳定性
减少自由基对膜的伤害
促进渗透调节物质的形成
减少水分损失，促进对水的吸收
II 非酶类自由基清除剂：
1) 类胡萝卜素 2) Vit C、E、K 3) 二甲基亚砜
4) GSH 5) 类黄酮（flavonoid） 6) 尿酸（uric acid）
4 植物的渗透调节
细胞通过加入或去除胞内的溶质，从而使细胞内外的 渗透势相平衡的现象，称为渗透调节 （osmoregulation）。
植物处于干旱、盐渍、低温等逆境下，会在细胞内积 累一定的渗透调节物质，以降低植物的渗透势和水 势，这样可以使植物从干旱和盐渍土壤中吸水，或 降低冰点以避免冻害。
常见的渗透调节物质osmolyte / osmoticum / osmotic regulator 有：
无机离子：如K+、Na+
有机物质：可溶性糖、AA、多醇、季胺化合 物、有机酸等
零下低温对植物的伤害称为冻害freezing injury
一 冷害
（一）冷害的机理
1、膜相变
高温
低温
液态
液晶态
凝胶态
2、胞质环流减慢
3、水分平衡失调
4、光合作用和呼吸速率变化，活性氧增加。（P288）
（二）植物的抗冷性
1. 增加膜脂脂肪酸的不饱和度，降低相变温度。
2. 合成抗氧化酶及脂肪去饱和酶（SOD、CAT、 Halliwell-Asada）
胚胎发育晚期丰富蛋白：LEAs(late embryogenensis abundant proteins )在多种胁 迫下 产生。
3 活性氧清除系统
I 酶类：
1) SOD（superocide dismutase) 2) CAT (Catalase) 3) POD (Ascorbic acid Peroxidase) 4) Halliwell－Asada途径
植物受到的胁迫可分为：
胁迫
生物 胁迫
非生 物胁 迫
病害
虫害
异株克生(他感作用）
水分
干旱 涝害
温度
高温 低温：冷害、冻害
光
光抑制 UV伤害
化学胁迫：盐害、大气污染、重金属离
子胁迫、无机离子亏缺或过量等
二、逆境对植物的伤害
胁迫对植物的伤害类型：
胁迫因子
原初伤害
原初直接伤害 （质膜伤害）
原初间接伤害 （代谢失调）
2 逆境蛋白
高温：热激蛋白HSPs(Heat shock proteins) 低温：冷调节蛋白CRP(Cold regulated proteins)
抗冻蛋白（antifreeze protein） 盐渍：盐胁迫蛋白: 渗压素osmotin: Mw 26kD的盐
胁迫蛋白。 水淹：厌氧多肽(anaerobic peptides) 病程相关蛋白（pathogenesis-related protein）
§8 植物的抗病性
一 病害机理
1. 水分平衡失调 2. 呼吸作用加强 3. 光合作用下降 4. 生长异常
1. 二 植物的抗病性
1. 加强氧化酶活性：分解毒素、促进伤口愈合、抑 制病原菌水解酶活性
2. 过敏反应，组织程序化死亡 3. 系统防御：合成植保素、木质素合成增加、抗病
蛋白表达增强、抗病基因活化等，引起系统获得 性抗性（systemic acquired resistance，SAR）。
植物的交叉抗性或交叉适应：是指当植物遭受了 零上低温、高温、干旱、盐渍、病虫害等逆境的 胁迫后，对另一种逆境的抗性会得到增强，这称 为cross adaptation。
交叉适应的主要作用物质就是ABA。
三 提高作物抗性的生理措施
种子锻炼 巧施水肥 利用植物激素
§2 植物的抗寒性
零上低温对植物的伤害称为冷害chilling injury
三、植物的抗旱性及抗旱特征
1. 避旱性
1) 节约用水 2)大量吸水 3)短命逃避
2. 耐旱性
1) 耐脱水，进行渗透调节 2) 改变代谢途径
作物抗旱性的形态特征：根系发达而深扎， 根/冠比大，增加叶片表面的腊质沉积，叶 片细胞小，叶脉致密，单位面积气孔数目多， 气孔常下陷。
生理特征：细胞液的渗透势低，缺水时气孔 关闭较晚，酶的合成仍占优势，清除活性氧 能力强。
－－欧阳光察，薛应龙。植物苯丙烷类代谢的生理意义 及其调控。植物生理学通讯，1988，（3）：9－16
提高植物抗旱性的途径： 抗旱锻炼；合理施肥；施用抗蒸腾剂。
§6 植物的抗涝性
一 涝害机理
1. 缺氧导致无氧吸收，消耗营养，产生乙醇等有毒物质。 2. 矿质营养失调，一些有益元素还原流失。 3. 缺氧引起乙烯的产生，叶片脱落，叶柄偏上生长，叶片下
垂。
1. 二 抗Fra Baidu bibliotek性
1. 避涝性 1) 形成通气组织 2) 形成不定根 3) 皮孔增多
如: 干旱、涝害、盐渍、冷害、冻害、高辐射、大气污染、病虫害、无 机离子亏缺或过量、重金属元素过量等。
• 胁迫（Stress）: 任何一种使植物内部产生有害变化的环 境因子，如水分胁迫、盐害等。
• 抗性（stress resistance）：植物对不良环境的适应性和 抵抗能力称为抗逆性，简称抗性。
• 抗性生理（Hardiness physiology）:不良环境对植物生命 活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。
次生伤害
（如盐害中的 水分胁迫）
1. 生物膜的破坏：膜相的变化；膜上出现裂缝， 透性变化，离子渗漏，膜结合蛋白破坏。
2. 光合作用的变化 3. 呼吸作用的变化 4. 激素水平的变化 5. 酶系统变化：合成酶活性降低，分解酶升高。 6. 产生活性氧：O2•- •OH 1O2 H2O2 （P288）
三 植物对逆境的适应
抗冻基因：低温诱导100多种基因上调表达， 新蛋白质能保护膜和蛋白。 研究较多的CBF基因编码转录因子，促进下游 基因的表达，诱导产生抗冻蛋白。
抗冻蛋白（antifreeze protein）：与冰晶结合， 阻止冰晶扩大生长，与蛋白结合保护蛋白结构 和功能。
§4 植物的抗热性
高温对植物的伤害：活性氧产生、饥饿、氨毒 害、蛋白质破坏、生物膜破坏、蛋白质变性。
二 冻害
（一）冻害机理
1. 结冰伤害 1) 细胞外结冰 2) 细胞内结冰
2. 蛋白质伤害的SH基学说 3. 膜伤害学说
1. （二）植物对冻害的抗性
1. 避冻性：降低含水量；合成大量可溶性物质降低 冰点；避免结冰。
2. 耐冻性：呼吸变慢，代谢减弱，进入休眠；合成 ABA、可溶性糖、脂类等保护性物质
抗冻基因及抗冻蛋白
——植物的抗逆性
胁变(Strain): 指植物体受到胁迫后产生的相应变化。
如果胁变较小，在胁迫解除后胁变可以恢复,这种胁变 称为弹性胁变（elastic strain）.
如果胁变较大，在胁迫解除后胁变不能恢复。这种胁变
称为塑性胁变（plastic strain）.
（一）植物的抗逆性（Plant Stress Resistance）：
木质素导致木质化，其作用：1、木质素增加了细胞 壁抗真菌穿透的压力，2、由于病原菌不能分泌分解 木质素的酶类，木质化增强了抗酶溶解作用，3、木 质化限制真菌酶和毒素从真菌向寄主扩散及水和营养 从寄主向真菌扩散，实际上起到饿死病原菌的作用； 4、木质素的低分子量酚类前体及多聚作用时产生的 游离基可以钝化真菌的膜、酶和毒素；5、菌丝尖可 能木质化，丧失生长的可塑性。
（二）植物抗逆性的一般表现
1. 生物膜改变 2. 产生逆境胁迫蛋白 3. 植物的活性氧清除系统 4. 植物的渗透调节 osmotic adjustment 5. ABA的产生与交叉抗性
1、生物膜的改变
植物通过各种途径，改善膜的 流动性，修复破损，阻止离子渗漏， 维护膜结合蛋白的活性，从而抵抗 逆境。
植物的抗逆性即植物对不良环境的适应性和抵抗力。 植物的抗逆性包括两个方面：
避逆性（Stress avoidance）:植物体对不良环境在时 间或空间上躲开，部分或完全阻止胁迫因子进入植 物内部。
耐逆性（Stress tolerance）: 植物体忍受一定的胁迫， 而不引起或只引起较小的伤害
逆境胁迫下细胞发生的一系列变化： 逆境感受 信号转导 基因表达 蛋白合成 酶活性变化
热激蛋白（heat shock protein，HSP）：受 高温胁迫后大量表达的一类蛋白质，HSP作为 分子伴侣（molecular chapterone）保护蛋白， 阻止错折叠。
§5 植物的抗旱性
一 旱害：生长部位水分不足；膜及蛋白受 损；光合减弱；呼吸紊乱
二、旱害的机理
1. 机械损伤假说 2. SH基假说 3. 膜伤害假说 4. 自由基假说
2. 耐涝性 1) 降低有氧呼吸。 2) 改变代谢途径EMP HMP以防止乙醇形成。 3) 形成新的多肽：厌氧多肽
§7 植物的抗盐性
一 植物的盐害
1. 离子毒害，营养失调 2. 渗透胁迫，吸水困难 3. 活性氧产生，生物膜破坏
1. 二 植物的抗盐性
1. 避盐性
拒盐 、泌盐、稀盐。
2. 耐盐性
1) 耐渗透胁迫：进行渗透调节 2) 耐质膜胁变 3) 离子区隔化
Chapter 13 Plant Stress Physiology
§1 抗性生理通论-基本概念
逆境（Stress environment ）：对植物产生伤害的环境， 也称为胁迫。就是在自然环境中植物所需的某种物理的、 化学的或生物的环境因子发生亏缺或超越植物所需之正常 水平，并对植物生长发育产生伤害效应的环境因子，称为 逆境。
5 ABA的产生与植物的交叉适应
植物在遭受低温、干旱、盐渍、高温等各种胁迫 时，植物体内的ABA含量都会升高，对植物具有 保护作用，故ABA称为逆境激素或应激素。
外施ABA可：
维持膜的稳定性
减少自由基对膜的伤害
促进渗透调节物质的形成
减少水分损失，促进对水的吸收
II 非酶类自由基清除剂：
1) 类胡萝卜素 2) Vit C、E、K 3) 二甲基亚砜
4) GSH 5) 类黄酮（flavonoid） 6) 尿酸（uric acid）
4 植物的渗透调节
细胞通过加入或去除胞内的溶质，从而使细胞内外的 渗透势相平衡的现象，称为渗透调节 （osmoregulation）。
植物处于干旱、盐渍、低温等逆境下，会在细胞内积 累一定的渗透调节物质，以降低植物的渗透势和水 势，这样可以使植物从干旱和盐渍土壤中吸水，或 降低冰点以避免冻害。
常见的渗透调节物质osmolyte / osmoticum / osmotic regulator 有：
无机离子：如K+、Na+
有机物质：可溶性糖、AA、多醇、季胺化合 物、有机酸等
零下低温对植物的伤害称为冻害freezing injury
一 冷害
（一）冷害的机理
1、膜相变
高温
低温
液态
液晶态
凝胶态
2、胞质环流减慢
3、水分平衡失调
4、光合作用和呼吸速率变化，活性氧增加。（P288）
（二）植物的抗冷性
1. 增加膜脂脂肪酸的不饱和度，降低相变温度。
2. 合成抗氧化酶及脂肪去饱和酶（SOD、CAT、 Halliwell-Asada）
胚胎发育晚期丰富蛋白：LEAs(late embryogenensis abundant proteins )在多种胁 迫下 产生。
3 活性氧清除系统
I 酶类：
1) SOD（superocide dismutase) 2) CAT (Catalase) 3) POD (Ascorbic acid Peroxidase) 4) Halliwell－Asada途径
植物受到的胁迫可分为：
胁迫
生物 胁迫
非生 物胁 迫
病害
虫害
异株克生(他感作用）
水分
干旱 涝害
温度
高温 低温：冷害、冻害
光
光抑制 UV伤害
化学胁迫：盐害、大气污染、重金属离
子胁迫、无机离子亏缺或过量等
二、逆境对植物的伤害
胁迫对植物的伤害类型：
胁迫因子
原初伤害
原初直接伤害 （质膜伤害）
原初间接伤害 （代谢失调）
2 逆境蛋白
高温：热激蛋白HSPs(Heat shock proteins) 低温：冷调节蛋白CRP(Cold regulated proteins)
抗冻蛋白（antifreeze protein） 盐渍：盐胁迫蛋白: 渗压素osmotin: Mw 26kD的盐
胁迫蛋白。 水淹：厌氧多肽(anaerobic peptides) 病程相关蛋白（pathogenesis-related protein）
§8 植物的抗病性
一 病害机理
1. 水分平衡失调 2. 呼吸作用加强 3. 光合作用下降 4. 生长异常
1. 二 植物的抗病性
1. 加强氧化酶活性：分解毒素、促进伤口愈合、抑 制病原菌水解酶活性
2. 过敏反应，组织程序化死亡 3. 系统防御：合成植保素、木质素合成增加、抗病
蛋白表达增强、抗病基因活化等，引起系统获得 性抗性（systemic acquired resistance，SAR）。
植物的交叉抗性或交叉适应：是指当植物遭受了 零上低温、高温、干旱、盐渍、病虫害等逆境的 胁迫后，对另一种逆境的抗性会得到增强，这称 为cross adaptation。
交叉适应的主要作用物质就是ABA。
三 提高作物抗性的生理措施
种子锻炼 巧施水肥 利用植物激素
§2 植物的抗寒性
零上低温对植物的伤害称为冷害chilling injury
三、植物的抗旱性及抗旱特征
1. 避旱性
1) 节约用水 2)大量吸水 3)短命逃避
2. 耐旱性
1) 耐脱水，进行渗透调节 2) 改变代谢途径
作物抗旱性的形态特征：根系发达而深扎， 根/冠比大，增加叶片表面的腊质沉积，叶 片细胞小，叶脉致密，单位面积气孔数目多， 气孔常下陷。
生理特征：细胞液的渗透势低，缺水时气孔 关闭较晚，酶的合成仍占优势，清除活性氧 能力强。
－－欧阳光察，薛应龙。植物苯丙烷类代谢的生理意义 及其调控。植物生理学通讯，1988，（3）：9－16
提高植物抗旱性的途径： 抗旱锻炼；合理施肥；施用抗蒸腾剂。
§6 植物的抗涝性
一 涝害机理
1. 缺氧导致无氧吸收，消耗营养，产生乙醇等有毒物质。 2. 矿质营养失调，一些有益元素还原流失。 3. 缺氧引起乙烯的产生，叶片脱落，叶柄偏上生长，叶片下
垂。
1. 二 抗Fra Baidu bibliotek性
1. 避涝性 1) 形成通气组织 2) 形成不定根 3) 皮孔增多
如: 干旱、涝害、盐渍、冷害、冻害、高辐射、大气污染、病虫害、无 机离子亏缺或过量、重金属元素过量等。
• 胁迫（Stress）: 任何一种使植物内部产生有害变化的环 境因子，如水分胁迫、盐害等。
• 抗性（stress resistance）：植物对不良环境的适应性和 抵抗能力称为抗逆性，简称抗性。
• 抗性生理（Hardiness physiology）:不良环境对植物生命 活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。
次生伤害
（如盐害中的 水分胁迫）
1. 生物膜的破坏：膜相的变化；膜上出现裂缝， 透性变化，离子渗漏，膜结合蛋白破坏。
2. 光合作用的变化 3. 呼吸作用的变化 4. 激素水平的变化 5. 酶系统变化：合成酶活性降低，分解酶升高。 6. 产生活性氧：O2•- •OH 1O2 H2O2 （P288）
三 植物对逆境的适应
抗冻基因：低温诱导100多种基因上调表达， 新蛋白质能保护膜和蛋白。 研究较多的CBF基因编码转录因子，促进下游 基因的表达，诱导产生抗冻蛋白。
抗冻蛋白（antifreeze protein）：与冰晶结合， 阻止冰晶扩大生长，与蛋白结合保护蛋白结构 和功能。
§4 植物的抗热性
高温对植物的伤害：活性氧产生、饥饿、氨毒 害、蛋白质破坏、生物膜破坏、蛋白质变性。
二 冻害
（一）冻害机理
1. 结冰伤害 1) 细胞外结冰 2) 细胞内结冰
2. 蛋白质伤害的SH基学说 3. 膜伤害学说
1. （二）植物对冻害的抗性
1. 避冻性：降低含水量；合成大量可溶性物质降低 冰点；避免结冰。
2. 耐冻性：呼吸变慢，代谢减弱，进入休眠；合成 ABA、可溶性糖、脂类等保护性物质
抗冻基因及抗冻蛋白
——植物的抗逆性
胁变(Strain): 指植物体受到胁迫后产生的相应变化。
如果胁变较小，在胁迫解除后胁变可以恢复,这种胁变 称为弹性胁变（elastic strain）.
如果胁变较大，在胁迫解除后胁变不能恢复。这种胁变
称为塑性胁变（plastic strain）.
（一）植物的抗逆性（Plant Stress Resistance）：
木质素导致木质化，其作用：1、木质素增加了细胞 壁抗真菌穿透的压力，2、由于病原菌不能分泌分解 木质素的酶类，木质化增强了抗酶溶解作用，3、木 质化限制真菌酶和毒素从真菌向寄主扩散及水和营养 从寄主向真菌扩散，实际上起到饿死病原菌的作用； 4、木质素的低分子量酚类前体及多聚作用时产生的 游离基可以钝化真菌的膜、酶和毒素；5、菌丝尖可 能木质化，丧失生长的可塑性。
（二）植物抗逆性的一般表现
1. 生物膜改变 2. 产生逆境胁迫蛋白 3. 植物的活性氧清除系统 4. 植物的渗透调节 osmotic adjustment 5. ABA的产生与交叉抗性
1、生物膜的改变
植物通过各种途径，改善膜的 流动性，修复破损，阻止离子渗漏， 维护膜结合蛋白的活性，从而抵抗 逆境。
植物的抗逆性即植物对不良环境的适应性和抵抗力。 植物的抗逆性包括两个方面：
避逆性（Stress avoidance）:植物体对不良环境在时 间或空间上躲开，部分或完全阻止胁迫因子进入植 物内部。
耐逆性（Stress tolerance）: 植物体忍受一定的胁迫， 而不引起或只引起较小的伤害
逆境胁迫下细胞发生的一系列变化： 逆境感受 信号转导 基因表达 蛋白合成 酶活性变化
热激蛋白（heat shock protein，HSP）：受 高温胁迫后大量表达的一类蛋白质，HSP作为 分子伴侣（molecular chapterone）保护蛋白， 阻止错折叠。
§5 植物的抗旱性
一 旱害：生长部位水分不足；膜及蛋白受 损；光合减弱；呼吸紊乱
二、旱害的机理
1. 机械损伤假说 2. SH基假说 3. 膜伤害假说 4. 自由基假说
2. 耐涝性 1) 降低有氧呼吸。 2) 改变代谢途径EMP HMP以防止乙醇形成。 3) 形成新的多肽：厌氧多肽
§7 植物的抗盐性
一 植物的盐害
1. 离子毒害，营养失调 2. 渗透胁迫，吸水困难 3. 活性氧产生，生物膜破坏
1. 二 植物的抗盐性
1. 避盐性
拒盐 、泌盐、稀盐。
2. 耐盐性
1) 耐渗透胁迫：进行渗透调节 2) 耐质膜胁变 3) 离子区隔化
Chapter 13 Plant Stress Physiology
§1 抗性生理通论-基本概念
逆境（Stress environment ）：对植物产生伤害的环境， 也称为胁迫。就是在自然环境中植物所需的某种物理的、 化学的或生物的环境因子发生亏缺或超越植物所需之正常 水平，并对植物生长发育产生伤害效应的环境因子，称为 逆境。