植物生理学 第八章 植物的营养生长

1959年Butler等用双波长分光光度计测定黄化玉米和 芜菁子叶的吸收光谱时发现：材料用红光处理后对红光的 吸收减少，对远红光的吸收增大； 用远红光处理后则对红 光的吸收增多，对远红光的吸收减少；用红光－远红光交 替照射，以上变化可进行多次逆转。
由此判断：植物体内可能存在吸收红光/ 远红光并进 行可逆转换的光受体。之后成功地分离出该受体，为色素 蛋白复合物，称为光敏色素（phytochrome）。
对植物生长、分化、发育起调控作用的光是红光远红光、蓝光和近紫外光（UV-A）、紫外光B区（UVB）。

光受体（photoreceptor）：一些微量的能感受光的信
息（如光的方向、光照持续时间、光强度、光谱等），
并把这些信号放大，使植物体能随外界光条件的变化做
出相应反应的物质。 光敏色素（photochrome），感受红光远红光区域的光 隐花色素（cryptochrome），感受蓝光 和近紫外区域的光 UV-B受体（UV-receptor），感受紫外 光B区域的光
光稳定平衡（photostationary equilibrium Φ）：在一 定波长下，具有生理活性的Pfr浓度占光敏色素总浓度的 比值（Φ）。 Ptot＝Pr＋Pfr Φ＝[Pfr]/[Ptot]
Φ 值在不同的环境（光波、黑暗等）条件下呈动
态变化。在红光下达最大值，在远红光下为最小值。
Pr
红光（660nm）
目前 已知 有三 种光 受体
关合作用与光形态建成的重要区别 光形态建成 光作为信号激发受体推动 系列发应引起形态变化 光对形态变化的影响 要求光能较低 光的受体是光敏色素、隐 花色素和UV－B受体
光合作用 光能转化为化学能贮存在有 机物中 光对代谢活动的影响 要求光能较高 光的受体是叶绿体色素
一、光敏色素 1. 光敏色素的发现 1952年，美国Beltsville（贝尔茨维尔）农业研究中心 发现，红光促进莴苣种子萌发，而远红光逆转该效应。
1）营养生长和生殖生长 营养生长（vegetative growth）是指植物的根、茎、叶等营 养器官的生长。 生殖生长（reproductive growth）是指植物的花、果实和种 子等生殖器官的形成与生长。 花芽分化是生殖生长的标志 。 2）营养生长和生殖生长的关系 ①依存关系 ②制约关系
养分失调，影响花芽分化率
土壤营养状况（N肥充足Ｒ/Ｔ减小)
光照（光照不足Ｒ/Ｔ减小）
温度（气温高Ｒ/Ｔ减小）
修剪整枝（Ｒ/Ｔ减小）
2. 主茎与分枝的相关性
1）顶端优势（apical dominance）：植物主茎的顶芽
生长占优势，抑制侧芽或侧枝生长的现象。
顶端优势产生的机理：
①营养学说
②激素学说 ③营养物质定向学说
3. 营养生长和生殖生长的相关性
远红光（730nm）
Pfr [X] [Pfr· X] 破坏
生理 反应
形态 变化
暗逆转 在黑暗环境中Φ 值不断降低。
6. 光敏色素的生理效应
1）快反应
从吸收光到诱导出植物的形态变化只需要几分钟甚至 几秒钟，一般红光和远红光的效应能相互逆转。
例如：转板藻叶绿体的翻转。
2）慢反应 慢反应包括很多步骤，一般红光和远红光的效应不能 相互逆转。 例如：对莴苣种子萌发的效应。 光 Φ 值变化 诱导蛋白 质合成 代谢变化 形态变化
4.光敏色素的理化性质
存在形式
Pr：红光吸收型。为不活化型，稳定； Pfr：远红光吸收型。为活化型，不稳定。 相互转化
红光（660nm）
Pr
Pfr
远红光（730nm）
5. 光敏色素的光化学转换
1）光稳定平衡
在活体中，光敏色素的总数（即Pr＋Pfr）是一定的。
两种分子状态的光敏色素在活体中必然存在一个平衡。
酸和蝶呤；
蛋白质－－为多基因家族。
三、紫外光－B反应
4）贮藏物质的变化
种子萌发时，贮藏的有机物必须在胚乳或子叶中分解
为小分子化合物，才能运输到胚根和胚芽中被利用。
5）核酸的变化
6）激素的变化 7）菲丁的变化
第三节 植物的基本特性
一、植物生长量上的“慢－快－慢”特性
1. 生长量的表示法
1）生长积量 意指生长积累的数量，即实验材料在测定
时的实际数量，可用面积、体积、重量等表示。 2）生长速率， 一般有两种表示方法： 绝对生长速率：单位时间内植物材料生长的绝对增加量。 相对生长速率：单位时间内植物材料生长绝对增加量占原 来生长量的相对比例。
2）呼吸作用的变化 第一阶段呼吸作用迅速增加 第二阶段呼吸停滞在一定水平 呼吸作用 的变化
第三阶段呼吸作用迅速增加
3）酶的活化与合成
种子萌发时酶的来源有两种：
①由已存在束缚态的酶释放或活化而来； 如：β－淀粉酶、磷酸酯酶、支链淀粉糖苷酶（R－酶）等 ②通过核酸控制的蛋白质的重新合成 如：α－淀粉酶、脂肪酶、硝酸还原酶等
2）温度 温度对种子萌发的影响存在三基点，即最适、最低 和最高温度。最适温度指种子在最短时间内获得最高发 芽率的温度；最低和最高温度指种子能够萌发的最低和 最高温度。
3）氧气
一般种子正常萌发要求空气含氧量在10%以上。不同 作物种子萌发时的需氧量不同，含脂肪较多的种子比淀粉
种子萌发时的需氧量高 。
接影响，叫光的范型作用。
强光的影响
弱光的影响
2.光强对植 物生长的 影响
无光的影响
三、 水分对生长的影响
植物要进行正常的生长，原生质必须处于水 分饱和状态。植物细胞的分裂和伸长，都必须在
水分充足的情况下才能进行。水参与植物体内各
种代谢。
第六节 光形态建成
光以环境信号形式调节植物的生长、分化和发育的 过程称为光形态建成（photomorphogenesis）。
该假说主要基于光敏色素的慢反应而提出。
例如：红光和远红光影响莴苣种子的萌发、诱导植物 的开花等。 目前认为，以上过程可能与G蛋白、cGMP、Ca2+、 CaM等有关。
二、隐花色素
1979年，Gressel提出隐花色素一词，表示不同于
光敏色素的专门接受蓝光和近紫外光调节和诱导的受
体。 隐花色素的化学结构尚不清楚，目前认为也是由 生色团和蛋白质组成。 生色团－－可能有两种物质：黄素腺嘌呤二核苷
2. 生长大周期和生长曲线 植物细胞、组织、器官、个体乃至群体，在整个生 长过程中，生长速率表现出“ 慢-快-慢 ”的基本规律， 即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，到最高速度后又减
慢以至停止 的整个生长过程称为生长大周期（grand
period growth）
二、植物生长的周期性
植株或器官的生长速率随昼夜和季节发生有规律变化 的现象。 1. 生长速率的昼夜周期性 植物的生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的周期性 变化叫做植物生长的昼夜周期性。 2. 植物生长的季节周期性
远红光所完全逆转。
已发现叶绿体和原生质膜之间存在肌动蛋白纤丝，
而且CaM能活化肌球蛋白。
据此有人提出了一个解释光敏色素调节转板藻叶 绿体运动的模型： 红光 浓度增加 Pfr增多 跨膜Ca2+流动 细胞质中Ca2+
CaM活化
肌球蛋白轻链激酶活化
肌动蛋白收缩运动
叶绿体转动
2）基因调节假说 要点：光敏色素Φ值的变化引起信号的转移和放大， 活化或抑制某些特定的基因，使转录mRNA和翻译酶蛋白 发生改变，从而影响代谢活动，最终导致植物形态的改变。
植物的生长在一年四季中发生有规律性的变化，称为
植物生长的季节周期性。
三、植物生长的相关性
1. 地下部分与地上部分的相关
1）相互协调 2）相互制约 根冠比（root/top）：植物地下部分与地上部分干重或鲜 重的比值。 “旱长根，水长苗”
影响根冠比的因素有：
土壤水分状况（土壤水分充足Ｒ/Ｔ减小)
土壤通气状况（土壤通气不足Ｒ/Ｔ减小)
微生物
一般来说，种子宜贮藏于低温、干燥的环境中。
三、种子的萌发 种子萌发（seed germination）是指种子从吸水到胚
根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化的过程 。
一般以种子的胚根突破种皮作为种子萌发的标志。
种子的生活力与活力 种子生活力（seed viability）是指种子能够萌发的潜
两端在生理上所具有的差异性。极性是分化的前提 ，极性
的产生与IAA的极性运输有关。
植物的再生作用（regeneration）：是指与植物分离的部分
具有恢复植物其余部分的能力，植物的再生作用是以植物
细胞的全能性为基础的。
第五节 影响植物生长的环境条件
一、温度 温度对植物生长的影响有三基点，即生长的最高温、 最适温、和最低温。
7. 光敏色素的作用机理
1）膜透性假说（膜假说）
要点：光敏色素Φ值变化改变膜的ຫໍສະໝຸດ Baidu性，引起跨膜
离子流动和膜上酶的分布发生改变，影响代谢和生理活
动，导致植物形态改变。 该假说主要基于光敏色素的快反应而提出。 例如：用红光照射30秒，转板藻细胞内Ca2+的积累 速度增加2～10倍。这个效应可被红光后立即照射30秒
第一节 种子生理
一、种子的休眠
1. 种子休眠的概念与意义 休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时 停顿的现象，是植物抵制和适应不良自然环境的一种保 护性的生物学特性。 被迫休眠 生理休眠
2. 种子休眠的原因 1）种皮（果皮）的限制作用 2）种子未完成后熟作用

形态后熟型－－胚未完全发育 生理后熟型－－种子内部的有机物质和植物激素尚未 完成转化。
4）光
需光种子（light seed） 嫌光种子（dark seed） 中性种子
光敏色素Pfr/Prot高时，促进需光种子萌发；Pfr/Prot 低时，促进需暗种子萌发； GA和CTK可代替光照或红光
相应，促进需光种子在暗处萌发，该效应不能被远红光逆
转。
2. 种子萌发时的生理生化变化 1）种子的吸水过程变化 Ⅰ 种子的吸胀阶段； Ⅱ 种子吸水的停滞期； Ⅲ 种子渗透性吸水阶段

在 能力或胚具有的生命力。

种子活力（seed vigor）是指种子在田间状态下迅速
而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。
1. 影响种子萌发的外界条件
有生活力并已破除休眠的种子在适宜的外界环境条件
中即可萌发。
1）水分 水分的作用： a. 使种皮变软，氧气易于通过种皮，胚根易于突破种皮 b. 使原生质由凝胶转化为溶胶状态 c. 保证细胞分裂和伸长正常进行
昼夜变温对植物的生长是有利的。
二、光照 通过光合产物和物质运输而间接
影响植物的生长；
通过光质与光强直接影响植物 的生长
1. 光质对植物生长的影响
蓝紫光有抑制植物伸长生长的作用，其原因是提高 了 IAA 氧化酶活性，降低 IAA 的水平；紫外光的抑制 作用更显著。 光对植物形态建成（如高矮、株型、叶色等）的直

3）抑制物质的存在
3. 种子休眠的解除方法
1）机械破损
2）层积处理
3）温度处理
4）化学处理
5）清水冲洗 6）物理因素
二、种子的寿命 种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间为种子的 寿命（seed longevity）。 短命种子 中命种子 长命种子
温度 2. 种子寿 水分 氧气 仓虫
命与贮
藏条件 的关系
2. 光敏色素的分布
广泛分布于植物的各个器官中。其中以分生组织
（茎尖、根尖生长点）含量较高。黄化幼苗比绿色幼苗
含量高得多。
在细胞中主要分布在膜系统、细胞质和细胞核中。
真菌没有光敏色素，另有隐花色素吸收蓝光进行形
态建成。
3. 光敏色素的分子结构
光敏色素是一种易溶于水的蓝色蛋白质，即色素蛋
白复合体。 色素蛋白复合体（全蛋（holoprotein））＝生色团 （chromophore）＋脱辅基蛋白（apoprotein） 生色团是一长链状的4个吡咯环，脱辅基蛋白的半 胱氨酸通过硫醚键与生色团相连结。
种子中GA影响花芽分化
一次性开花植物结实后导致营养体死亡的原因： 营 养 亏 缺 论 光合产物分配不均 竞争能力不同 营养物质征调 遗传因素和秋季的不适环境植物 叶片缺乏CTK 花和种子中形成促进衰老的激素
四、植物的独立性
植物的独立性主要表现植物的极性和再生作用
极性（polarity）：是指植物的器官、组织或细胞的形态学
最低 冷死点
最高 热死点

生长的最适温度是植物生长最快的温度。

协调最适温度植物生长又快又壮的温度，比最适温度稍
低。 生长温度三基点随器官和生育期而变化。 在自然条件下，温度呈昼高夜低的周期性变化。把
植物对昼夜温度变化的反应叫做生长的温周期现象 （thermoperiodicity of growth）。