第三章 神经系统ppt课件(普通动物学第四版刘凌云)

3、肌长-肌张力关系
• 肌肉收缩前就作用在肌肉上的负荷，使肌肉 已经处于某种长度的拉长状态，使其具有一 定的初长度，称为前负荷。
• 肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力，它不 增加肌肉的初长度，但能阻碍肌肉的缩短， 称为后负荷。
+ + + + - - + +++ + - - - - ++ - - - - -
+ + + + - - + +++ + - - - - ++ - - - - -
+ + + - + + - +++ + - - - +- - + - - - -
+ + + - + + - +++ + - - - +- - + - - - -
而这两种离子通过膜结构中的电压门控性K+通道和 Na+通道的易化扩散，是形成神经和骨骼肌细胞静息 电位和动作电位的直接原因。
二、动作电位的产生机制 Formation mechanism of action potential
Na+ K+
动作电位产生的机制:
（1）细胞受到有效刺激，膜去极化达到阈电 位时，引起电压门控Na+通道开放（激活）， Na+顺电-化学梯度呈再生性内流，直至膜内正 电位接近Na+平衡电位。
K+的净外流量等于K+的的净内流量，K+的跨膜流动达到了 平衡，膜对K+的跨膜净通量为零，膜两侧的电位差也稳定 于某一相对恒定水平。这时的膜电位称为K+平衡点位。
细胞在静息状态下，由于细胞内外K+ 浓度的差别和细胞膜对K+有较高的通透性 （比Na通透性高出50100倍），K+外流 形成了膜内侧的电位较膜外侧为负，细
2、相对不应期（relative refractory period）
在绝对不应期后的一段时间内，高于阈强度 的再次刺激能够引起细胞产生动作电位。细胞 兴奋性低于正常水平。
相当于负后电位前半段持续时间。失活Na+ 通道开始恢复。
3、超常期（supranormal period）
相对不应期后，阈下刺激即可引起组织细 胞再次兴奋。细胞兴奋性高于正常。
肌肉
骨骼肌生理
骨骼肌(随意肌)
受运动系统控制
心肌
平滑肌(非横纹肌)
横纹肌
非随意肌
受自主神经系统控制
一、骨骼肌的结构与肌原纤维的亚显微结构
1 肌原纤维与肌小节
骨骼肌
肌纤维+肌腱
肌纤维(muscle fiber) 肌原纤维+其它细胞质
肌原纤维 (myofibril) 肌节 (sarcomere)
肌节(粗肌丝+细肌丝)； 横纹 1/2明带+暗带+1/2明带； 明带(I带) Z线； 暗带(A带) H带；
+ + - + + + +- ++ + - - + - - - -+ - - -
同一细胞上兴奋的传导是以局部电流 （local current）为基础的传导过程，具 有安全性。
2.有髓神经纤维兴奋的传导过程 -跳跃式传导(saltatory conduction )
施旺细胞 Schwanns cell
胞膜内外两侧的电位差称跨膜静息电位，
简称静息电位（ resting potential ， RP）。
2、动作电位（action potential）
可兴奋细胞受到有效刺激时，膜电位会在静 息电位的基础上发生一次快速、可逆、并有扩 布性的电位变化。称为动作电位。它是细胞兴 奋的标志。
An action potential is a rapid change in the membrane potential. Each action potential begins with a sudden change from the normal resting negative potential to a positive membrane potential (depolarization) and then ends with an almost equally rapid change back to the negative potential (repolarization).
恩格斯
恩格斯在100多年前 总结自然科学成就时指 出：“地球几乎没有一种 变化发生而不同时显示 出电的现象”。
一、生物电现象的记录
Recording biological activity （一）细胞外记录
（二）细胞内记录
二、神经和骨骼肌细胞的生物电现象
（一）静息电位（resting potential）
肌原纤维
肌节： 1/2明带 暗带 1/2明带
2 粗肌丝与细肌丝
•粗肌丝(thick myofilament)： • 由肌球蛋白(myosin)组成：双球形头部(具有ATP酶活性)
尾部
二、肌肉收缩的原理
1、肌丝滑行学说(sliding-filament theory)
基本内容： 由Z线发出的细肌丝向暗带中央移动，结
（2） Na+通道的迅速失活及电压门控K+通道的 开放，是动作电位复极化的主要原因。
（3） Na+- K+泵的活动，使Na+、 K+重新回到 原来的分布状态。
（五）兴奋在同一细胞上的传导机制
1. 无髓神经纤维-“局部电流学说” local current theory
+ + + + + + + +++ + - - - - - - - --- -
细胞未受刺激时存在于细胞膜两侧的电位 差。一般为内负外正。
测量：微电极 大小：-50 ~ -100mV
mV
0
-70
transmembrane resting potential resting potential membrane potential mV
0
-70
+
2、极化(polarization) ：
极化： 把静息电位时膜两侧所保持的内负 外正状态，称膜的极化。
超极化： 静息电位的数值向膜内负值加大 的方向变化的过程。
去（除）极化： 静息电位的数值向膜内负值减少 的方向变化的过程。
倒（反）极化：膜内电位由零变为正值的过程， 与静息电位的极性相反。
复极化： 细胞膜去极化或反极化后，又向 原初的极化状态恢复的过程 。
（四）神经细胞兴奋后兴奋性的周期性变化
1、绝对不应期（absolute refractory period）
可兴奋细胞受到一次刺激而发生兴奋后的较短时间 内，它无论再次受到多强的刺激，也不能再产生动作 电位。细胞兴奋性为零。
相当于神经细胞锋电位的持续时间 Na+通道失活
The time interval during which a cell is incapable of initiating a second action potential.
• 强直收缩(tetanus)：连续阈上刺激引起肌 肉的持续收缩的状态。
• 不完全强直收缩(incomplete tetanus) • 完全强直收缩(complete tetanus)
• 在生理条件下，支配骨骼肌的传出神经总 是发生连续的冲动，所以骨骼肌的收缩都 是强直收缩。
• 肌肉的兴奋和收缩是两个不同的过程，肌 肉收缩的机械反应总和起来时，兴奋的电 变化仍表现为分离的AP。
相当于负后电位后半段持续时间。Na+通道 基本复活，膜电位的绝对值小于静息电位。
4、低常期（subnormal period）
在超常期之后的较长时间内，阈上刺激方可 引起组织细胞再次产生动作电位。细胞兴奋性 低于正常。
相当于正后电位持续时间。相当于正后电 位持续时间。 Na+通道完全恢复，膜电位的绝 对值大于静息电位。
果相邻的各Z线相互靠近，肌节长度变短，表现为 整个肌细胞和肌肉的收缩。
三、骨骼肌收缩的机械特性
1、肌肉的收缩形式和特性
等张收缩(isotonic contraction)：肌肉收缩时，肌肉的张力不发生变化，肌肉 的长度发生变化的收缩。
横桥头部结合肌动蛋白，拉动细肌丝，引起肌节缩短。 等长收缩(isometric contraction)：肌肉两端固定，收缩时肌肉的长度几乎不发
在静息状态下，膜对离子的通透性主要表现为K+外流，总 的效应是在膜的外侧聚集较多的正离子，在膜的内侧聚集 较多的负离子，从而在膜两侧建立起电位差，即膜内电位 较膜外为负。
这种电位差能阻止K+的进一步外流（离子本身是带电荷 的，膜电位不但与离子浓度的分布有关，还与离子在 膜两侧建立的电势差有关）
当细胞膜两侧逐渐形成的电势梯度逐渐增大，直到有一 时刻足以对抗由浓度梯度所引起的K+向胞外扩散时，离 子的移动就达到了平衡。
第三章 神经系统
脑神经：共12对，分布在头面部。
一嗅二视三动眼 四滑五叉六外展 七面八听九舌咽 迷走和副舌下全
第二节 神经的兴奋与传导
★ 生物电（bioelectricity)
一切活组织的细胞，不论在安静 状态还是在活动过程中均表现有电的 变化，这种电的变化是伴随着细胞生 命活动出现的，称之为生物电。
主要 离子
Na+ K+ Cl A-
离子浓度
（ mmol/L ）
膜内 膜外
14 145
155 4
4
120
155
膜内与 膜外离 子比例
1:10
39:1
1:30
膜对离子 通透性
通透性很小 通透性大
通透性次之 无通透性
Na+- K+泵在耗能的情况下建立的膜内高K+膜外高 Na+状态，是产生各种细胞生物电现象的基础。
★ 负后电位（去极化后电位）：锋电位 后的下降支到达静息电位之前所经历的微 小而缓慢的电位波动。
★ 正后电位（超极化后电位）：锋电位后 的下降支到达静息电位之后所经历的微小 而缓慢的电位波动。
动作电位的“全或无”现象
同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和 传导距离而改变的现象，称“全或无”现象。
（二）生物电现象产生的机制
生变化，肌肉的张力发生变化的收缩。 肌节不缩短，但负荷将张力施加在细肌丝上。
伸长收缩(lengthening contraction)：当负荷超过肌纤维横桥所产生的力时，肌 肉将单收缩(twitch)：单个肌纤维对单个动作 电位产生一次收缩和舒张的反应。
不同骨骼肌的收 缩时间不同，由 肌质网中ATP酶 的活性和胞质中 的Ca2+的浓度决 定。
静息状态下，膜是有极性的，为内负外正的极 化状态。
注意：在生理学中， 一般规定将在生理学中，一般 规定将细胞膜外的电位定为零电位。研究发现，大 多数无脊椎动物和脊椎动物的神经纤维，各种肌细 胞（骨骼肌、心肌、平滑肌）的膜电位，都是约50---100mV的直流电位，膜内电位为负，膜外电位为 正。 膜电位的“+”、“-”仅表示膜内电位与膜外电位 的相对关系。
+20
mV
0
-20
-40
-60
-80 -100
阈电位
动作电位的时相
1.静息相 -70~-90mv 2.去极相 -70~-90mv+20~+40mv 超射（overshoot）值：膜内电位由零变为正的数值。 3.复极相 +20~+40mv-70~-90mv ★ 锋电位：构成动作电位波形主要部分的短 促而尖锐的脉冲样电位变化。 ★ 后电位：锋电位在其完全恢复到静息电位之 前所经历的微小而缓慢的电位波动。
朗飞结 Node of Ranvier
跳跃式传导（saltatory conduction）
有髓神经纤维由于髓鞘有绝缘性，兴奋的传 布只能在两个朗飞氏结之间形成局部电流，这 样动作电位传导表现为跨越髓鞘，在相邻的朗 飞氏结相继出现，称兴奋的跳跃式传导。
The passing of an action potential from node to node(node of Ranvier)is called saltatory conduction.
透膜扩散的大的有机负离子。
细胞外的Na+和Cl-的浓度高于细胞内，细胞内的K+浓度高 于细胞外。
在静息状态下，膜对K+的的通透性远远大于Na+,K+很容 易顺着浓度梯度向细胞外流动。（Na+也可以按浓度梯 度差从胞外向胞内扩散，但不及K+那样容易通透，Cl虽然也存在一定的由胞外向胞内扩散的梯度，但由于向 膜内扩散时会受到膜内带负电荷的大分子排斥，通透量 也不大。）
3、静息电位产生的机制
静息电位的产生条件 （1）静息状态下细胞膜内、外离子分布不 匀； （2）静息状态下细胞膜对离子具有选择通 透性，主要对Ｋ+有通透性。
产生静息电位的重要离子有K+、Na+、A-。
细胞膜内外存在各种不同浓度的大分子和离子，其中最重
要的是带正电荷的Na+、K+，带负电荷的Cl-和细胞内不易