鱼类的生殖调控机制

鱼类的生殖调控机制

鱼类的生殖活动是一个复杂的过程，需要外界因素的刺激，鱼体中枢神经系统和内分泌系统的综合调节，最终来完成生产和繁殖，从而进行物种的继续延续。目前，对于鱼类的生殖调控机制，已经有了许多相关的深入的研究，总体我们可以将它们分为两个方面，一方面研究外界环境的刺激对鱼类的生殖的调控机制，一方面是研究鱼体内部对生殖的调控机制。

1 外界环境因素对鱼类的生殖调控机制研究

外界环境对鱼类生殖调控的影响有许多报道，如营养，光周期，盐度，温度，水流，产卵基质等因素都会影响鱼类的生殖行为。

1.1营养

营养对鱼类的生殖有重要的调控作用。它影响到性腺的发育和成熟，影响到受精率和初孵幼体的质量等。研究表明，许多营养素鱼在鱼类体内不能合成或合成量很少，无法满足其生长发育的需求，必须从饲料和水中获取。包括蛋白质，脂类，维生素和一些矿盐。目前许多研究都集中在不饱和脂肪酸的需求方面，并取得了一些成果。现在的研究发现认为n-3HU FA 为海水鱼类的必需脂肪酸, 而其中EPA 和DHA 对海水鱼类生长、存活、发育的影响尤为重要; 同时不同种类的海水鱼类对n-3HUFA 的需求量略有不同, 而饵料中EPA 与DHA 的比例也是影响海水仔、稚、幼鱼生长和存活的重要因素; 海水鱼类对不同脂型的脂类的吸收和同化作用不同; 有关海水鱼类必需脂肪酸的代谢转化论点较多, 也是近年脂肪酸营养研究的热点之一; 胚胎和仔稚鱼发育过程中,参与能量代谢的脂类的数量及脂质种类随鱼的种类而不同[1]。

1.2光周期

光周期，主要是南北半球来分的，我国的四大家鱼都属于长日照鱼类，即在春天到夏天这一长光照时期进行产卵。而鲑鳟鱼类，多属于短日照鱼类，即在秋天到冬天这一短光照期进行产卵。

吉田等对宽尾鳉鱼，池沼公鱼等鱼的研究发现[2]，若提前将这些鱼的日照时间比自然状态延长，就能提早成熟和产卵。

林浩然等对鲑鳟鱼类的研究表明，缩短光周期能促进秋季产卵的鲑鳟鱼类的性腺发育。雄性鳟鱼在缩短光周期条件下比同温下恒定光周期的鱼有较高的促性腺激素（GtH）水平。对雌鱼的研究也取得了相同的结果。高立臣等人对山女鳟（Oncorhynchus masou）利用调控光周期来推迟雄鱼成熟期，以保证正常的繁殖，取得了良好的效果[3]。

温度对生殖活动的影响

1.3水温

鱼类是变温动物，鱼体内的代谢强度，性腺的发育与成熟程度都与水温有密切关系。生产上的典型例子，利用热电厂的余热水培育亲鱼，亲鱼的性腺发育速度明显加快。因为在动物的进化过程中，每种鱼类已经适应了该地区的环境，所以每一种鱼在某一地区开始产卵的温度是一定的，产卵温度的到来是产卵行为的有力信号[2]。Stacey NE[4]等发现，金鱼在没有雄鱼和产卵基质的情况下，水温从12℃上升到20℃，可诱导卵母细胞成熟和排卵。

1.4盐度

盐度也是影响鱼类性腺发育成熟与排卵的重要因素之一。尤其对于溯河或降海性鱼类，在性腺成熟过程中，盐度有重要的作用。如大麻哈鱼的性腺发育成熟和繁殖必须在盐度低于0.5的淡水中进行。施兆鸿用不同的盐度处理黑鲷亲鱼，发现盐度对黑鲷的卵巢发育具有明显的影响[5]。

1.5水流

水流也是影响鱼类繁殖的重要环境条件。许多原来生活在大江大河中的鱼，在池塘中就很难达到性成熟，一些溯河性鱼类也是如此。而生活在亚马逊流域的一些鱼，常年生活在水流很缓的河道中，其产卵就要求一个比较安静的，不要太急的水流[6]。

1.6产卵基质

产卵基质是鱼类在自然进化过程中逐渐形成的比较特别的繁殖条件。如研究金鱼发现，在升高温度的情况下，增加增加水草可以提高金鱼的排卵效应。雌鰟鮍鱼总是把卵产在河蚌体内，而雄鰟鮍鱼也将精液排在河蚌体内来完成受精。

1.7综合运用各种外源因子来调控

除了上述的外源因子，还有其它的如ph值等水质的变化，天气的变化等也是影响鱼类繁殖的重要因素。将以上这些环境因素尽量多的考虑到，可以更好的调控鱼类的生殖行为。Holt and Riley通过将人工控温和光照周期结合起来模拟季节变化，进而诱导四种珊瑚礁鱼类的产卵[7]。用10小时的光照和17-20℃的温度来模拟冬季，13小时的光照25-30℃来模拟夏季，11小时的光照和21-24℃的温度来模拟春秋季。经过简短的夏季、秋季和冬季后，有三种鱼进入模拟的春季就能产卵。有一种进入模拟的夏季后产卵。

鱼类的生长和繁殖存在遗传上确定的程序和框架，它由神经内分泌调控，外源因子只有在这个框架内才起作用。所以，在自然条件下，鱼类性腺的发育，卵母细胞的成熟，排卵均

是在环境因子的作用下进行的，环境因子的变化是这些生理过程的启动因子。通过综合控制和改变这些外部环境因子，我们才可以更好的对鱼类的生殖进行调控。

2 体内的生殖调控机制

中枢神经系统和内分泌系统在鱼体内的生殖调控中有重要作用。在整个生殖过程中，下丘脑-脑垂体-性腺轴需要相互协调和相互制约，分泌不同作用的生物化学物质，使整个的生殖过程协调一致，有规律，有节奏的进行。

2.1神经调控

神经系统的作用原理：外部的环境刺激通过鱼类的外部感受器作用于中枢神经系统。中枢神经系统则分泌神经介质作用于下丘脑，并启动下丘脑分泌一种多肽激素促性腺激素释放素（简称GnRH），进而促发脑垂体间叶分泌促性腺激素（GtH）。促性腺激素的靶器官是性腺，使其分泌相应的雄激素或雌激素，促使亲鱼的精子或卵子成熟及相关的生殖活动。

鱼类的中枢神经系统至少产生2 种GnRH 类型; 一类具有兴奋作用，能促使脑垂体分泌激素。另一类是抑制因子，具有抑制作用，能影响脑垂体激素的分泌。而且, 许多鱼类还产生3 种GnRH 类型。到目前为止, 所有研究的鱼类都有c- GnRH- Ⅱ, 所以它是非常保守的。除鳗鲡、鲶鱼、齿蝶鱼外, 所有的硬骨鱼都有sGnRH。至于产生3 种GnRH 类型的鱼类, 其第3 种GnRH 类型变化较大, 包括sbGnRH(鲷鱼) 、hgGnRH (鲱鱼) 、wfGnRH (白鲑) 、pjGn2RH (青鳉) 等[8]。

2.2内分系统

鱼的内分泌系统比较原始，与鱼类性腺发育较为密切的内分泌腺是脑垂体和性腺。它们分泌相应的激素使卵母细胞或精原细胞发育成熟。

脑垂体分泌促性腺激素GtH。GtH通过性甾体激素而间接对生殖细胞的发育成熟和排精排卵起作用。

性腺分泌甾体激素（或称为性腺类固醇激素）。精巢分泌雄性激素，主要成分是睾丸酮。卵巢分泌雌性激素，主要有孕激素，雌激素和皮质类固醇激素。甾体激素可以诱发性腺的发育和成熟，但对脑垂体GtH的分泌有正反馈和负反馈作用。在鱼类性腺发育期间，甾体激素对GtH的分泌具有负反馈作用，尤其是产卵期间尤其明显。而在性未成熟的鱼类中，甾体激素对GtH的分泌具有正反馈的作用。

中枢神经系统和内分泌系统相互协调相互制约，既有正反馈，也存在负反馈。近年来许多学者对鱼类的生长和生殖活动神经内分泌调节的相互作用进行研究, 取得的进展主要有: ①在促进性腺的激素影响生长激素分泌活动和鱼体生长方面, 发现促性腺激素释放激素