生物化学脂类的生物合成
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动物体内常见的两个饱和脂肪酸软脂酸和硬 脂酸是单不饱和脂肪酸棕榈油酸和油酸的前体。 催化氧化反应的脂酰CoA去饱和酶是混合功能氧 化酶（mixed-function oxidase）。反应需要细胞 色素b5、O2及NADH参与。
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脂肪酸的去饱和反应
油酰-CoA 底物提供2个电子，Fe2+提供2 个电子，产生2分子水。
NADPH →↓烯酰还原酶 脂酰CoA（多2 碳）
乙 酰 CoA+ 脂 酰 CoA （ 少 2 碳 ） CoA→↑硫解酶 β-酮酰CoA
NAD＋→↑羟酰CoA脱氢酶 β-羟酰CoA
H2O → ↑烯酰CoA水合酶 烯酰CoA
FAD →↑烯酰脱氢酶 脂酰CoA
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碳链的去饱和
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二、脂类的合成
（一）脂肪酸的生物合成
脂肪酸的合成在细胞溶胶中发生，其合成 的前体是乙酰CoA。线粒体中的乙酰CoA必须 运出线粒体才能参与脂肪酸的合成。乙酰CoA 通过三羧酸转运体系运出线粒体。
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CoA
乙 酰
的 三 羧 酸 转 运 体 系
生物素羧基载体蛋白 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。 的功能
生物素羧基载体蛋白
羧化酶亚基
转羧酶亚基
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动物的乙酰CoA羧化酶
真核生物哺乳类和鸟类的乙酰CoA羧化酶由 230kD的原体组成，每个原体上都含有上述3种组 分，还有别构调节位点。当以原体存在时没有酶 活性，聚合成丝状多聚体（4000~8000kD）时有 活性。
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鸡肝乙酰CoA羧化酶丝状体 活性形式的电镜照片
50nm
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脂肪酸合成Ⅰ
KSase: β-酮酰ACP合酶
ACP： 酰基载体蛋白
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Ⅱ
脂 肪 酸 合 成
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在动物中，脂 肪酸的合成到 16 碳 脂 肪 酸 即 棕榈酸（软脂 酸）为止。
大肠杆菌乙酰CoA羧化酶
大肠杆菌乙酰CoA羧化酶由3个部分组成， 一个是生物素羧基载体蛋白 （biotin carboxyl carrier protein，BCCP，22.5 kD亚基组成的二 聚体），另外两种蛋白质是生物素羧化酶 （51kD亚基组成的二聚体）和转羧酶（30kD和 35kD两种亚基组成的α2β2四聚体）。
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丙二酰CoA的合成
乙酰CoA首先要羧化成丙二酰CoA，然后才能 参与脂肪酸的合成，催化此反应的是乙酰CoA羧化 酶。
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丙二酰CoA的合成Ⅰ
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丙二酰CoA的合成Ⅱ
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（动物体内）
亚油酸
亚油酰CoA
γ-
γ-亚麻酰CoA
从亚油酸→花生四烯酸 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
二十碳三烯酰CoA 花生四烯酰CoA 花生四烯酸
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必需脂肪酸
哺乳动物可以在9位引入双键，形成单不饱和 脂肪酸，但不能在9位以上再引入双键，所以亚油 酸和α-亚麻酸这样的多不饱和脂肪酸只能从食物 中 摄 取 ， 它 们 称 为 必 需 脂 肪 酸 （ essensial fatty acid）。
硬脂酰-CoA
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脂肪酸的去饱和反应
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Ⅰ
源自文库
脂 和肪 去酸 饱链 和的
延 长
ω-3 家族
EPA, DHA
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ω-6 家族
Ⅱ
脂 和肪 去酸 饱链 和的
延 长
从亚油酸→花生四烯酸 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
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脂肪酸合酶的辅基
酰
CoA
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脂肪酸合酶
E. coli和植物的脂肪酸合酶是7种多肽链组成 的复合体，其中一链是ACP，其余6链是酶；酵母 脂肪酸合酶也是由ACP和6种酶活性组成，但它们 分布在2条多肽链上，其中一链具有ACP和2种酶 活性，另一链具有4种酶活性，6个二聚体组成一 个大复合体（α6β6）。
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动 物 脂 肪 酸 合 酶
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脂肪酸合成途径与 β氧化的比较
见P264
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脂肪酸碳链的延长
碳链的延长（在十六碳的基础上）发生在线粒体 和内质网表面，线粒体中的延长是独立于脂肪酸合成 之外的过程，它是脂肪酸降解的逆反应，只是脂肪酸 延长最后一步使用NADPH作为还原剂，而脂肪酸降 解的最前一步使用FAD作为氧化剂。
Ⅲ
脂 肪 酸 合 成
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脂肪酸合成碳链延伸的方向
KSase
ACP
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脂肪酸合酶
脂肪酸合酶（fatty acid synthase，FAS）是 含有多种酶活性的复合体，它可以催化从丙二酰 CoA到脂肪酸的全部反应。脂肪酸合酶一般是由 酰基载体蛋白（acyl carrier protein，ACP）及6 种酶活性组成，脂肪酸合成期间就是通过其羧基 固定在酰基载体蛋白的辅基上。这个辅基是CoA 的一部分，即磷酸泛酰巯基乙胺。
光面内质网表面的延长所用的酶不同，但也是以 丙二酰CoA为碳链延长的供体。
碳链的延长是往羧基方向延长（新加的二碳单位 在羧基端）。
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脂肪酸碳链延长与降解的比较
乙酰CoA+脂酰CoA CoA←↓硫解酶 β-酮酰CoA
NADH→↓羟酰CoA脱氢酶 β-羟酰CoA
H2O ← ↓烯酰CoA脱水酶 烯酰CoA
α-亚基
酮酰ACP合酶 （缩合酶）
酮酰ACP还原酶
酰基载体蛋白
β-亚基
乙酰基转移酶
丙二酰基转移酶 β-羟酰基脱水酶
烯酰基还原酶
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酵 母 脂 肪 酸 合 酶
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动物脂肪酸合酶
动物脂肪酸合酶由2条相同的肽链组成，每一 条肽链都含有1个ACP和7种酶活性，2条肽链反平 行地组成二聚体。动物脂肪酸合酶多一个软脂酰 －ACP硫酯酶活性，它将最终产物软脂酰－ACP 上的脂肪酸水解下来。其它生物的最终产物并不 水解，而是直接利用软脂酰－ACP进行下一步反 应。
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脂肪酸的去饱和反应
油酰-CoA 底物提供2个电子，Fe2+提供2 个电子，产生2分子水。
NADPH →↓烯酰还原酶 脂酰CoA（多2 碳）
乙 酰 CoA+ 脂 酰 CoA （ 少 2 碳 ） CoA→↑硫解酶 β-酮酰CoA
NAD＋→↑羟酰CoA脱氢酶 β-羟酰CoA
H2O → ↑烯酰CoA水合酶 烯酰CoA
FAD →↑烯酰脱氢酶 脂酰CoA
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二、脂类的合成
（一）脂肪酸的生物合成
脂肪酸的合成在细胞溶胶中发生，其合成 的前体是乙酰CoA。线粒体中的乙酰CoA必须 运出线粒体才能参与脂肪酸的合成。乙酰CoA 通过三羧酸转运体系运出线粒体。
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CoA
乙 酰
的 三 羧 酸 转 运 体 系
生物素羧基载体蛋白 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。 的功能
生物素羧基载体蛋白
羧化酶亚基
转羧酶亚基
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动物的乙酰CoA羧化酶
真核生物哺乳类和鸟类的乙酰CoA羧化酶由 230kD的原体组成，每个原体上都含有上述3种组 分，还有别构调节位点。当以原体存在时没有酶 活性，聚合成丝状多聚体（4000~8000kD）时有 活性。
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鸡肝乙酰CoA羧化酶丝状体 活性形式的电镜照片
50nm
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脂肪酸合成Ⅰ
KSase: β-酮酰ACP合酶
ACP： 酰基载体蛋白
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Ⅱ
脂 肪 酸 合 成
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
在动物中，脂 肪酸的合成到 16 碳 脂 肪 酸 即 棕榈酸（软脂 酸）为止。
大肠杆菌乙酰CoA羧化酶
大肠杆菌乙酰CoA羧化酶由3个部分组成， 一个是生物素羧基载体蛋白 （biotin carboxyl carrier protein，BCCP，22.5 kD亚基组成的二 聚体），另外两种蛋白质是生物素羧化酶 （51kD亚基组成的二聚体）和转羧酶（30kD和 35kD两种亚基组成的α2β2四聚体）。
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丙二酰CoA的合成
乙酰CoA首先要羧化成丙二酰CoA，然后才能 参与脂肪酸的合成，催化此反应的是乙酰CoA羧化 酶。
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丙二酰CoA的合成Ⅰ
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丙二酰CoA的合成Ⅱ
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（动物体内）
亚油酸
亚油酰CoA
γ-
γ-亚麻酰CoA
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二十碳三烯酰CoA 花生四烯酰CoA 花生四烯酸
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必需脂肪酸
哺乳动物可以在9位引入双键，形成单不饱和 脂肪酸，但不能在9位以上再引入双键，所以亚油 酸和α-亚麻酸这样的多不饱和脂肪酸只能从食物 中 摄 取 ， 它 们 称 为 必 需 脂 肪 酸 （ essensial fatty acid）。
硬脂酰-CoA
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脂肪酸的去饱和反应
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
Ⅰ
源自文库
脂 和肪 去酸 饱链 和的
延 长
ω-3 家族
EPA, DHA
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
ω-6 家族
Ⅱ
脂 和肪 去酸 饱链 和的
延 长
从亚油酸→花生四烯酸 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
脂肪酸合酶的辅基
酰
CoA
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
脂肪酸合酶
E. coli和植物的脂肪酸合酶是7种多肽链组成 的复合体，其中一链是ACP，其余6链是酶；酵母 脂肪酸合酶也是由ACP和6种酶活性组成，但它们 分布在2条多肽链上，其中一链具有ACP和2种酶 活性，另一链具有4种酶活性，6个二聚体组成一 个大复合体（α6β6）。
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
动 物 脂 肪 酸 合 酶
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
脂肪酸合成途径与 β氧化的比较
见P264
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
脂肪酸碳链的延长
碳链的延长（在十六碳的基础上）发生在线粒体 和内质网表面，线粒体中的延长是独立于脂肪酸合成 之外的过程，它是脂肪酸降解的逆反应，只是脂肪酸 延长最后一步使用NADPH作为还原剂，而脂肪酸降 解的最前一步使用FAD作为氧化剂。
Ⅲ
脂 肪 酸 合 成
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
脂肪酸合成碳链延伸的方向
KSase
ACP
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
脂肪酸合酶
脂肪酸合酶（fatty acid synthase，FAS）是 含有多种酶活性的复合体，它可以催化从丙二酰 CoA到脂肪酸的全部反应。脂肪酸合酶一般是由 酰基载体蛋白（acyl carrier protein，ACP）及6 种酶活性组成，脂肪酸合成期间就是通过其羧基 固定在酰基载体蛋白的辅基上。这个辅基是CoA 的一部分，即磷酸泛酰巯基乙胺。
光面内质网表面的延长所用的酶不同，但也是以 丙二酰CoA为碳链延长的供体。
碳链的延长是往羧基方向延长（新加的二碳单位 在羧基端）。
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脂肪酸碳链延长与降解的比较
乙酰CoA+脂酰CoA CoA←↓硫解酶 β-酮酰CoA
NADH→↓羟酰CoA脱氢酶 β-羟酰CoA
H2O ← ↓烯酰CoA脱水酶 烯酰CoA
α-亚基
酮酰ACP合酶 （缩合酶）
酮酰ACP还原酶
酰基载体蛋白
β-亚基
乙酰基转移酶
丙二酰基转移酶 β-羟酰基脱水酶
烯酰基还原酶
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
酵 母 脂 肪 酸 合 酶
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
动物脂肪酸合酶
动物脂肪酸合酶由2条相同的肽链组成，每一 条肽链都含有1个ACP和7种酶活性，2条肽链反平 行地组成二聚体。动物脂肪酸合酶多一个软脂酰 －ACP硫酯酶活性，它将最终产物软脂酰－ACP 上的脂肪酸水解下来。其它生物的最终产物并不 水解，而是直接利用软脂酰－ACP进行下一步反 应。