第29章脂类的生物合成脂类物质的功能
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《生物化学》-脂质化学
概述
一、脂类物质概念 脂类是是生物体中的重要有机物，其共同点是
低（不）溶于水，高（易）溶于苯、乙醚、氯仿及 石油醚等有机溶剂；大多数脂质的化学本质是脂肪 酸和醇形成的酯及其衍生物。以及与这些化合物的 生物合成或生物功能紧密相关的一类物质。 二、脂类物质的分类 （一）按其化学组成分 （二）按其生物学功能分
2.命名与简写符号 系统名称按有机化合物命名原则进行。 十六碳脂肪酸（软脂酸） 十八碳脂肪酸（硬脂酸） 9-十六碳烯酸（棕榈油酸） 9-十八碳烯酸（油酸）
如18:0
18:1（9）
3.天然脂肪酸的结构特点
（1）一般为偶数碳原子，碳骨架长度4-36，常见 12-24，一般是不分支和无环、无羟基的单羧酸。
OH
（Sn-立体特异性编号体系） Sn -3-磷脂酸
常见甘油磷脂的极性头部和其净电荷（pH=7）
甘油磷脂名称
磷脂酸 磷脂酰乙醇胺 磷脂酰胆碱 磷脂酰丝氨酸
HO-X的名称
—— 胆胺 胆碱 丝氨酸
—X的结构
极性头基净电荷
磷脂酰甘油
甘油
磷脂酰肌醇
肌醇
H -1
HH
心磷脂
双磷脂酰甘油
例题：中性pH下，净电荷为零的 甘油磷脂是（ ）（ ）。
然而，催化加氢是一个可逆反应，饱和脂肪酸在 反应过程中，也会脱氢生成不饱和脂肪酸。这样，脱 氢的产物就可能有两种，顺式和反式。
反式不饱和脂肪酸比顺式不饱和脂肪酸空阻小，更 稳定，更容易生成，而且一旦生成，又不易被氢化饱 和。
所以，在顺式不饱和脂肪酸催化加氢的产物饱和脂 肪酸中，会含有一定量的反式不饱和脂肪酸。这就是 反式脂肪酸的由来。
影响油脂自动氧化的因素 （1）油脂的脂肪酸组成
不饱和脂肪酸越多，越容易发生自动氧化。 思考：为什么家用猪油比花生油更易变“哈喇”？ 因为天然植物油脂中溶有维生素E，起抗氧化作用。
一、脂类物质概念 脂类是是生物体中的重要有机物，其共同点是
低（不）溶于水，高（易）溶于苯、乙醚、氯仿及 石油醚等有机溶剂；大多数脂质的化学本质是脂肪 酸和醇形成的酯及其衍生物。以及与这些化合物的 生物合成或生物功能紧密相关的一类物质。 二、脂类物质的分类 （一）按其化学组成分 （二）按其生物学功能分
2.命名与简写符号 系统名称按有机化合物命名原则进行。 十六碳脂肪酸（软脂酸） 十八碳脂肪酸（硬脂酸） 9-十六碳烯酸（棕榈油酸） 9-十八碳烯酸（油酸）
如18:0
18:1（9）
3.天然脂肪酸的结构特点
（1）一般为偶数碳原子，碳骨架长度4-36，常见 12-24，一般是不分支和无环、无羟基的单羧酸。
OH
（Sn-立体特异性编号体系） Sn -3-磷脂酸
常见甘油磷脂的极性头部和其净电荷（pH=7）
甘油磷脂名称
磷脂酸 磷脂酰乙醇胺 磷脂酰胆碱 磷脂酰丝氨酸
HO-X的名称
—— 胆胺 胆碱 丝氨酸
—X的结构
极性头基净电荷
磷脂酰甘油
甘油
磷脂酰肌醇
肌醇
H -1
HH
心磷脂
双磷脂酰甘油
例题：中性pH下，净电荷为零的 甘油磷脂是（ ）（ ）。
然而，催化加氢是一个可逆反应，饱和脂肪酸在 反应过程中，也会脱氢生成不饱和脂肪酸。这样，脱 氢的产物就可能有两种，顺式和反式。
反式不饱和脂肪酸比顺式不饱和脂肪酸空阻小，更 稳定，更容易生成，而且一旦生成，又不易被氢化饱 和。
所以，在顺式不饱和脂肪酸催化加氢的产物饱和脂 肪酸中，会含有一定量的反式不饱和脂肪酸。这就是 反式脂肪酸的由来。
影响油脂自动氧化的因素 （1）油脂的脂肪酸组成
不饱和脂肪酸越多，越容易发生自动氧化。 思考：为什么家用猪油比花生油更易变“哈喇”？ 因为天然植物油脂中溶有维生素E，起抗氧化作用。
28-29-脂类代谢
Beta-hydroxyR Fatty Acyl CoA
O H O S CoA
H2O in
ETS
β
NAD
(dehydrogenase)
Beta-ketoR Fatty Acyl CoA CoA-S
ation 3
NADH + H
O O S CoA
2.5 ATP 3
H out
β
H
thiolysis
Fatty Acyl CoA
R
β
α
O S CoA
Matrix Side
FAD
oxidation 1
(dehydrogenase)
alpha-beta unsat. Fatty Acyl CoA (trans)
R
H out
ETS
FADH2
O S CoA
1.5 ATP 2
H2O
hydration 2
(hydratase)
acetyl CoA
脂肪酸氧化分解时的能量释放： 脂肪酸氧化分解时的能量释放：
由于1分子FADH 可生成1 分子ATP ATP， 分子NADH NADH可生成 由于 1 分子 FADH2 可生成 1.5 分子 ATP ，1 分子 NADH 可生成 分子ATP ATP， 分子乙酰CoA 经彻底氧化分解可生成10 CoA经彻底氧化分解可生成 2.5 分子 ATP ， 1 分子乙酰 CoA 经彻底氧化分解可生成 10 分子ATP。 分子ATP。 ATP 16C acid） 为例来计算， 以 16C 的软脂酸 （ palmitic acid ） 为例来计算 ， 则生成 ATP的数目为： ATP的数目为： 的数目为 7次β-氧化分解产生4×7= 氧化分解产生4 8分子乙酰CoA可得10×8= 分子乙酰CoA可得10× CoA可得10 减去活化时消耗的 28分子ATP； 28分子ATP； 分子ATP 80分子ATP； 80分子ATP； 分子ATP 2分子ATP 分子ATP
O H O S CoA
H2O in
ETS
β
NAD
(dehydrogenase)
Beta-ketoR Fatty Acyl CoA CoA-S
ation 3
NADH + H
O O S CoA
2.5 ATP 3
H out
β
H
thiolysis
Fatty Acyl CoA
R
β
α
O S CoA
Matrix Side
FAD
oxidation 1
(dehydrogenase)
alpha-beta unsat. Fatty Acyl CoA (trans)
R
H out
ETS
FADH2
O S CoA
1.5 ATP 2
H2O
hydration 2
(hydratase)
acetyl CoA
脂肪酸氧化分解时的能量释放： 脂肪酸氧化分解时的能量释放：
由于1分子FADH 可生成1 分子ATP ATP， 分子NADH NADH可生成 由于 1 分子 FADH2 可生成 1.5 分子 ATP ，1 分子 NADH 可生成 分子ATP ATP， 分子乙酰CoA 经彻底氧化分解可生成10 CoA经彻底氧化分解可生成 2.5 分子 ATP ， 1 分子乙酰 CoA 经彻底氧化分解可生成 10 分子ATP。 分子ATP。 ATP 16C acid） 为例来计算， 以 16C 的软脂酸 （ palmitic acid ） 为例来计算 ， 则生成 ATP的数目为： ATP的数目为： 的数目为 7次β-氧化分解产生4×7= 氧化分解产生4 8分子乙酰CoA可得10×8= 分子乙酰CoA可得10× CoA可得10 减去活化时消耗的 28分子ATP； 28分子ATP； 分子ATP 80分子ATP； 80分子ATP； 分子ATP 2分子ATP 分子ATP
【生物化学】脂类的生物合成
多烯不饱和脂肪酸在厌氧细菌中基本不存在， 但在高等动植物体内含量丰富，他们是由单烯脂 肪酸继续去饱和而产生的。
由单烯脂肪酸（△9）去饱和产生的
C16:0
软脂酸 +C2延长
பைடு நூலகம்
去饱和 -2H
△9-C16:1
C18:0
硬脂酸
棕榈油酸
去饱和 -2H
+C2延长
神经酸 二十四碳烯-15-酸
△15-C24:1
+C2延长
O HOOC-CH2-C～SCOA +ADP+Pi
乙酰-CoA羧化酶（别构酶）
生物素羧化酶 羧基转移酶（转羧酶） 生物素羧基载体蛋白（BCCP）
原核生物乙酰-CoA羧化酶：上述三种蛋 白质组成复合体。
真核生物乙酰-CoA羧化酶：由两个相 同亚基组成，上述三种蛋白质位于同一 条多肽链上。
作用机制
生物素羧化酶
生物素-酶
Lys-e氨基
CO2-生物素-酶
3. 脂肪酸合酶系统
组成：
脂酰基载体蛋白（ACP-SH） 1) 乙酰-CoA：ACP转酰酶 2) 丙二酸单酰CoA：ACP转酰酶 3) β-酮酰-ACP合酶 4) β-酮酰-ACP还原酶 5) β-羟酰-ACP脱水酶 6) 烯脂酰-ACP还原酶 7) 软脂酰-ACP硫酯酶
4. 饱和脂肪酸的从头合成与β-氧化的比较
区别要点
从头合成
β-氧化
细胞内进行部位 酰基载体 转运机制 二碳单位参与或断裂形式 电子供体或受体 -羟酰基中间物的立体构型不同 对HCO3-和柠檬酸的需求 所需酶 能量需求或放出 消耗
细胞质 ACP-SH 三羧酸转运机制
丙二酸单酰ACP
NADPH+H+ D型 需要 7种 7ATP及14NADPH+H+
由单烯脂肪酸（△9）去饱和产生的
C16:0
软脂酸 +C2延长
பைடு நூலகம்
去饱和 -2H
△9-C16:1
C18:0
硬脂酸
棕榈油酸
去饱和 -2H
+C2延长
神经酸 二十四碳烯-15-酸
△15-C24:1
+C2延长
O HOOC-CH2-C～SCOA +ADP+Pi
乙酰-CoA羧化酶（别构酶）
生物素羧化酶 羧基转移酶（转羧酶） 生物素羧基载体蛋白（BCCP）
原核生物乙酰-CoA羧化酶：上述三种蛋 白质组成复合体。
真核生物乙酰-CoA羧化酶：由两个相 同亚基组成，上述三种蛋白质位于同一 条多肽链上。
作用机制
生物素羧化酶
生物素-酶
Lys-e氨基
CO2-生物素-酶
3. 脂肪酸合酶系统
组成：
脂酰基载体蛋白（ACP-SH） 1) 乙酰-CoA：ACP转酰酶 2) 丙二酸单酰CoA：ACP转酰酶 3) β-酮酰-ACP合酶 4) β-酮酰-ACP还原酶 5) β-羟酰-ACP脱水酶 6) 烯脂酰-ACP还原酶 7) 软脂酰-ACP硫酯酶
4. 饱和脂肪酸的从头合成与β-氧化的比较
区别要点
从头合成
β-氧化
细胞内进行部位 酰基载体 转运机制 二碳单位参与或断裂形式 电子供体或受体 -羟酰基中间物的立体构型不同 对HCO3-和柠檬酸的需求 所需酶 能量需求或放出 消耗
细胞质 ACP-SH 三羧酸转运机制
丙二酸单酰ACP
NADPH+H+ D型 需要 7种 7ATP及14NADPH+H+
生物化学脂类代谢[2]
![生物化学脂类代谢[2]](https://img.taocdn.com/s3/m/5fc4da38178884868762caaedd3383c4ba4cb44e.png)
四、酮体(ketone body)的生成及利用：
主要在肝脏的线粒体中生成，合成原料为乙酰CoA， HMG-CoA合酶是酮体生成的关键酶。
1．酮体的生成： p244
乙酰乙酰硫解酶
(1) 两分子乙酰CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶的催化下，缩合生成一分子乙酰乙酰CoA。
乙酰CoA 转酰酶
β-酮酰 合酶
β-羟酰 脱水酶
丙二酰CoA转酰酶
β酮酰 还原酶
烯酰 还原酶
长链脂肪 酰硫酯酶
HS-ACP
（1）转酰基作用：(启动） 乙酰CoA + ACP-SH 乙酰ACP + CoASH 丙二酰CoA + ACP-SH 丙二酰ACP + CoASH
肝脂 （转变、加工）
食物
糖类
生酮氨基酸
组织脂
氧化
酮体
氧化
磷脂
CO2、 H2O、ATP
第二节 脂肪的分解代谢
1、定义：贮存于脂肪细胞中的甘油三酯在激素敏感脂肪酶（HSL）的催化下水解并释放出脂肪酸和甘油，供给全身各组织细胞摄取利用的过程。
一、脂肪动员
★
HSL主要受共价修饰调节。 促脂解激素：肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素等 抗脂解激素：胰岛素、前列腺素E
2、过程：
甘油不被脂肪细胞利用，经血液输送到肝脏进行代谢。
二、甘油代谢
甘油
3-磷酸甘油
磷酸二羟丙酮
磷酸二羟丙酮→3-磷酸甘油醛→氧化或糖异生
三、脂肪酸的氧化 (p232)
1、部位： 肝脏、肌肉（主要），胞液（活化）+ 线粒体（ -氧化） 2、过程：四个阶段
脂肪酸的活化：耗能 2ATP
脂酰CoA转运入线粒体：限速步骤
主要在肝脏的线粒体中生成，合成原料为乙酰CoA， HMG-CoA合酶是酮体生成的关键酶。
1．酮体的生成： p244
乙酰乙酰硫解酶
(1) 两分子乙酰CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶的催化下，缩合生成一分子乙酰乙酰CoA。
乙酰CoA 转酰酶
β-酮酰 合酶
β-羟酰 脱水酶
丙二酰CoA转酰酶
β酮酰 还原酶
烯酰 还原酶
长链脂肪 酰硫酯酶
HS-ACP
（1）转酰基作用：(启动） 乙酰CoA + ACP-SH 乙酰ACP + CoASH 丙二酰CoA + ACP-SH 丙二酰ACP + CoASH
肝脂 （转变、加工）
食物
糖类
生酮氨基酸
组织脂
氧化
酮体
氧化
磷脂
CO2、 H2O、ATP
第二节 脂肪的分解代谢
1、定义：贮存于脂肪细胞中的甘油三酯在激素敏感脂肪酶（HSL）的催化下水解并释放出脂肪酸和甘油，供给全身各组织细胞摄取利用的过程。
一、脂肪动员
★
HSL主要受共价修饰调节。 促脂解激素：肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素等 抗脂解激素：胰岛素、前列腺素E
2、过程：
甘油不被脂肪细胞利用，经血液输送到肝脏进行代谢。
二、甘油代谢
甘油
3-磷酸甘油
磷酸二羟丙酮
磷酸二羟丙酮→3-磷酸甘油醛→氧化或糖异生
三、脂肪酸的氧化 (p232)
1、部位： 肝脏、肌肉（主要），胞液（活化）+ 线粒体（ -氧化） 2、过程：四个阶段
脂肪酸的活化：耗能 2ATP
脂酰CoA转运入线粒体：限速步骤
28 脂肪酸的分解代谢
H
Δ2 –反-烯脂酰辅酶A
烯脂酰CoA水合酶
H
RCH2C-CH2COSCoA
OH
β-羟脂酰辅酶A
β-氧化的反应过程4---脱氢
H
RCH2C-CH2COSCoA
OH
β-羟脂酰辅酶A
NAD+
羟脂酰CoA脱氢酶
O
NADH+H+
RCH2C-CH2COSCoA
β-酮脂酰辅酶A
β-氧化的反应过程5---硫解
脂酶A1、A2、C、D的作用位点如脂质一章图示，它们 广泛存在于各种类型的细胞中。
(三) 吸收
在人和动物体内，小肠可以吸收脂类的水解产物，包 括脂肪酸（70%）、甘油、β-甘油一酯以及胆碱、部分水 解的磷脂和胆固醇等。
其中甘油、单酰甘油同脂酸在小肠粘膜细胞内重新合 成三酰甘油。新合成的三酰甘油与少量磷脂和胆固醇混 合在一起，在一层脂蛋白的包裹下形成乳糜微粒，从小 肠粘膜细胞中分泌到细胞外液，进入血液，最终被组织 吸收。
ATP ADP
NAD+ NADH
甘油
α-磷酸甘油
甘油磷酸激酶
磷酸二羟丙酮
α-磷酸甘油 脱氢酶
3磷酸甘油醛
糖代谢
(一)脂肪酸的活化
合酶在催化反应中没有 ATP直接参加反应，如若ATP直 接参加反应，则是合成酶。 （这里就应当是合成酶）
RCOOH + ATP
脂肪酸
脂酰CoA合酶
RCO-AMP+PPi 脂酰AMP
Biochemistry
概述
• 脂肪酸氧化的化学反应可分为三个方面： • 一是长链脂肪酸降解为两个碳原子单元，即乙酰-CoA。 • 二是乙酰-CoA经过柠檬酸循环氧化成CO2 。 • 三是从还原的电子载体到线粒体呼吸链的电子传递。
Δ2 –反-烯脂酰辅酶A
烯脂酰CoA水合酶
H
RCH2C-CH2COSCoA
OH
β-羟脂酰辅酶A
β-氧化的反应过程4---脱氢
H
RCH2C-CH2COSCoA
OH
β-羟脂酰辅酶A
NAD+
羟脂酰CoA脱氢酶
O
NADH+H+
RCH2C-CH2COSCoA
β-酮脂酰辅酶A
β-氧化的反应过程5---硫解
脂酶A1、A2、C、D的作用位点如脂质一章图示，它们 广泛存在于各种类型的细胞中。
(三) 吸收
在人和动物体内，小肠可以吸收脂类的水解产物，包 括脂肪酸（70%）、甘油、β-甘油一酯以及胆碱、部分水 解的磷脂和胆固醇等。
其中甘油、单酰甘油同脂酸在小肠粘膜细胞内重新合 成三酰甘油。新合成的三酰甘油与少量磷脂和胆固醇混 合在一起，在一层脂蛋白的包裹下形成乳糜微粒，从小 肠粘膜细胞中分泌到细胞外液，进入血液，最终被组织 吸收。
ATP ADP
NAD+ NADH
甘油
α-磷酸甘油
甘油磷酸激酶
磷酸二羟丙酮
α-磷酸甘油 脱氢酶
3磷酸甘油醛
糖代谢
(一)脂肪酸的活化
合酶在催化反应中没有 ATP直接参加反应，如若ATP直 接参加反应，则是合成酶。 （这里就应当是合成酶）
RCOOH + ATP
脂肪酸
脂酰CoA合酶
RCO-AMP+PPi 脂酰AMP
Biochemistry
概述
• 脂肪酸氧化的化学反应可分为三个方面： • 一是长链脂肪酸降解为两个碳原子单元，即乙酰-CoA。 • 二是乙酰-CoA经过柠檬酸循环氧化成CO2 。 • 三是从还原的电子载体到线粒体呼吸链的电子传递。
脂类的生物化学
大多数的类二十烷酸是花生四烯酸的衍生物。
前列腺素类(prostaglandin)，
凝血恶烷类(thromboxane) 白细胞三烯类(leucotriene)
阿司匹林（乙酰水杨酸）
天然油脂的组分
天然油脂并非一种物质组成，而是三酰甘油的混合物。
不同种类的油脂所含的脂肪酸是不相同的。
油脂的形成
• 油脂的形成：油脂由一分子甘油和三分子脂肪 酸经过逐步反应得到。反应如下：
都是由生物体产生，并能由生物体所利用（矿物油？）
例外：卵磷脂（溶于乙醚）、鞘磷脂和脑苷脂类。
四、脂类的生物学功能
1. 结构组分 2. 储存能源 3. 溶剂 4. 保温和保护 5. 其他 ——磷脂是生物膜的主要成分 ——机体的储存燃料 ——一些活性物质的溶剂 ——防寒剂和润滑剂 ——参与机体代谢调节
• 植物固醇：
谷固醇、豆固醇，比胆固醇侧链上多一个—C2H5
• 酵母固醇：
麦角固醇，紫外线照射下，可转变为维生素D2
二、类固醇
• 胆酸和胆汁酸：胆汁的重要成分，作用于脂肪代谢
胆汁酸盐，可使脂肪乳化，促进肠壁细胞对脂肪的消化吸收。
• 固醇类激素：包括肾上腺皮质激素和性激素 • 植物类固醇：强心苷（寡糖和固醇所成的糖苷）、皂素
3、氧化作用： 油脂的不饱和脂肪酸的双键氧化分解，或油脂经微生物分解 成的脂肪酸，氧化分解形成系列产物的变质过程。 • 酸败：天然油脂长期暴露在空气中，会产生酸臭味
原因是：1、油脂受空气和光照作用，不饱和脂肪酸被氧化成过氧化 物，继续分解为低级醛、酮以及羧酸，产生酸臭味。2、霉菌或脂肪酶将 油脂水解成低级脂肪酸，再生成-酮酸，其脱羧后而成低级酮类。
油 脂 的 消 化
油脂的化学性质
生物化学第29章脂类的生物合成
50nm
脂肪酸合成Ⅰ
KSase: β-酮酰ACP合酶
ACP： 酰基载体蛋成到
脂 16 碳 脂 肪 酸 即 肪 棕 榈 酸 （ 软 脂
酸）为止。
酸 合 成
Ⅲ
脂肪酸合成碳链延伸的方向
KSase
ACP
脂肪酸合酶
脂肪酸合酶（fatty acid synthase，FAS）是 含有多种酶活性的复合体，它可以催化从丙二酰 CoA到脂肪酸的全部反应。脂肪酸合酶一般是由 酰基载体蛋白（acyl carrier protein，ACP）及6 种酶活性组成，脂肪酸合成期间就是通过其羧基 固定在酰基载体蛋白的辅基上。这个辅基是CoA 的一部分，即磷酸泛酰巯基乙胺。
α－亚麻酸合成）
多不饱和脂肪酸中 双键的排列
大多数多不饱和脂肪酸中的双键是非共轭的， 少数属于共轭系统，如乌桕酸（10:2Δ 2t,4C）和 α -桐油酸（18:3Δ 9C,11t,13t）。含有共轭双键的脂 肪酸很容易发生聚合作用。
乙酰CoA羧化酶的 共价修饰调节
乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的限速酶。
1.5 19.0 18.0 8.0 1.0
0 0 17.5 10.0 25.0
人髓磷脂
0.5 10.0 20.0 8.0 1.0
0 0 8.5 26.0 26.0
牛心 线粒体
0 39.0 27.0 0.5 7.0
0 22.5
0 0 3.0
大肠杆菌 细胞膜
0 0 65.0 0 0 18.0 12.0 0 0 0
戊
酸
HMG-CoA还原酶
的
合
成
Ⅱ
甲羟戊酸
HMG-CoA的去向
HMG-CoA
HMG-CoA 裂解酶
脂肪酸合成Ⅰ
KSase: β-酮酰ACP合酶
ACP： 酰基载体蛋成到
脂 16 碳 脂 肪 酸 即 肪 棕 榈 酸 （ 软 脂
酸）为止。
酸 合 成
Ⅲ
脂肪酸合成碳链延伸的方向
KSase
ACP
脂肪酸合酶
脂肪酸合酶（fatty acid synthase，FAS）是 含有多种酶活性的复合体，它可以催化从丙二酰 CoA到脂肪酸的全部反应。脂肪酸合酶一般是由 酰基载体蛋白（acyl carrier protein，ACP）及6 种酶活性组成，脂肪酸合成期间就是通过其羧基 固定在酰基载体蛋白的辅基上。这个辅基是CoA 的一部分，即磷酸泛酰巯基乙胺。
α－亚麻酸合成）
多不饱和脂肪酸中 双键的排列
大多数多不饱和脂肪酸中的双键是非共轭的， 少数属于共轭系统，如乌桕酸（10:2Δ 2t,4C）和 α -桐油酸（18:3Δ 9C,11t,13t）。含有共轭双键的脂 肪酸很容易发生聚合作用。
乙酰CoA羧化酶的 共价修饰调节
乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的限速酶。
1.5 19.0 18.0 8.0 1.0
0 0 17.5 10.0 25.0
人髓磷脂
0.5 10.0 20.0 8.0 1.0
0 0 8.5 26.0 26.0
牛心 线粒体
0 39.0 27.0 0.5 7.0
0 22.5
0 0 3.0
大肠杆菌 细胞膜
0 0 65.0 0 0 18.0 12.0 0 0 0
戊
酸
HMG-CoA还原酶
的
合
成
Ⅱ
甲羟戊酸
HMG-CoA的去向
HMG-CoA
HMG-CoA 裂解酶
脂类与生物膜
由磷脂形成的双层脂膜的示意图
在水溶液中两性的磷脂分子为避免疏水部分接触 水分子而定向排列，形成脂双层结构。脂双层中， 磷脂分子的疏水基团在内部而亲水的头部在表面。
2.1.2膜蛋白 膜蛋白是膜功能的主要承担者，依据膜蛋白与脂双层相互
作用方式不同，分为外周蛋白和内在蛋白。
分布于膜的脂双层外表面，通过极性氨基酸残基以离子 键、氢键、范德华力等次级键与膜脂极性头部或与内嵌蛋 白的亲水部分结合。
传导作用是一种化学能转化为电能的过程，肌肉收缩是化 学能转化为机械能，光合作用是光能转化为化学能，呼吸 作用是将营养物质在氧化分解过程中释放的化学能转变成 另一种高能键化学能的结果。
1. 脂类
1.1 脂类也称脂质，是一类性质微溶或不溶于水，但能溶 于非极性有机溶剂的有机化合物，绝大多数脂类是由脂肪 酸和醇所形成的酯及其衍生物。
1.2 根据其分子组成和化学结构特点：
单纯脂类
脂类 复合脂类
甘油三酯 蜡
磷脂
糖脂
衍生脂类
1.3脂类的生物学功能
贮存脂类——重要的贮能供能物质，每克脂肪氧化时可释放 出38.9 kJ 的能量，每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别 为17.2 kJ和23.4 kJ。蜡是海洋浮游生物体内能量物质的主要 储存形式。
1.维生素A（视黄醇）
理化性质： Vit A和胡萝卜素均耐热、酸、碱； 溶于脂肪，不溶于水，一般烹调加工不易破坏 易被氧化和被紫外线破坏； 食物中含有磷脂、Vit E、Vit C和其它抗氧化物质 时，Vit A和胡萝卜素均较稳定。
作用：
（1）. 构成视觉细胞内的感光物质——视紫红质： 白天感到光刺眼，必须带墨镜；眼睛外突，
我是不是你最疼 爱的人！
2.维生素D（阳光维生素） 理化性质：
生物化学 第29章 脂肪酸的生物合成
内质网脂肪酸延长酶系 用丙二酸单酰CoA作为C2的供体，NADPH作为H的供体， 中间过程和脂肪酸合成酶系的催化过程相似，由辅酶A 代替ACP 。
不饱和脂酸的合成
人和动物组织含有的不饱和脂肪酸主要为软油酸 （16：1Δ9）、油酸（18：1Δ9）、亚油酸（18： 2Δ9,12）、亚麻酸（18：3Δ9,12,15）、花生四烯 酸（20：4Δ5,8.,11,14）等。
• 若合成奇数碳脂肪酸，应以丙酰CoA为引 物。 • 若合成支链脂肪酸，应以异丁酰CoA为引 物。
脂酸合成总结：
脂酸合成和脂酸降解的比较
区别点
合成
分解(β-OX）
亚细胞部位
胞液
线粒体
酰基载体
ACP
CoA
二碳片段
丙二酰CoA
乙酰CoA
还原当量
NADPH
FAD、NAD+
HCO3-和柠檬 酸
需要
不需要
能量ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ化
磷酸甘油激酶
甘油 + ATP
α-磷酸甘油 + ADP
3.脂肪的合成
1.合成部位 肝、肠、脂肪组织
2.合成原料
脂肪合成的直接原料是甘油（α-磷酸甘油）和脂肪酸 （脂酰CoA)，它们主要来自糖代谢。
1. 糖酵解途径
+2H
糖
磷酸二羟丙酮
α-磷酸甘油
2. 有氧氧化
合成
软油酸和油酸可由相应的脂肪酸活化后经去饱和酶 催化脱氢生成。这类酶存在于滑面内质网。
亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸在体内不能合成或合 成不足,但又是机体不可缺少的,所以必需由食物供 给,因此称为必需脂肪酸。p265
2.甘油磷酸的合成
（一）由糖代谢途径产生
不饱和脂酸的合成
人和动物组织含有的不饱和脂肪酸主要为软油酸 （16：1Δ9）、油酸（18：1Δ9）、亚油酸（18： 2Δ9,12）、亚麻酸（18：3Δ9,12,15）、花生四烯 酸（20：4Δ5,8.,11,14）等。
• 若合成奇数碳脂肪酸，应以丙酰CoA为引 物。 • 若合成支链脂肪酸，应以异丁酰CoA为引 物。
脂酸合成总结：
脂酸合成和脂酸降解的比较
区别点
合成
分解(β-OX）
亚细胞部位
胞液
线粒体
酰基载体
ACP
CoA
二碳片段
丙二酰CoA
乙酰CoA
还原当量
NADPH
FAD、NAD+
HCO3-和柠檬 酸
需要
不需要
能量ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ化
磷酸甘油激酶
甘油 + ATP
α-磷酸甘油 + ADP
3.脂肪的合成
1.合成部位 肝、肠、脂肪组织
2.合成原料
脂肪合成的直接原料是甘油（α-磷酸甘油）和脂肪酸 （脂酰CoA)，它们主要来自糖代谢。
1. 糖酵解途径
+2H
糖
磷酸二羟丙酮
α-磷酸甘油
2. 有氧氧化
合成
软油酸和油酸可由相应的脂肪酸活化后经去饱和酶 催化脱氢生成。这类酶存在于滑面内质网。
亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸在体内不能合成或合 成不足,但又是机体不可缺少的,所以必需由食物供 给,因此称为必需脂肪酸。p265
2.甘油磷酸的合成
（一）由糖代谢途径产生
第二十九章脂类的生物合成
乙酰ACP
O
O
缩合酶 CoASH
NADPH NAD P+
O || CH3COCH2C-SACP
β -酮丁酰ACP
OH
||
O
||
β -酮丁酰ACP 还原酶
CH3-CH-CH2-C-S-ACP
β -羟丁酰-ACP β -羟丁酰 ACP脱水酶
Ｏ CH3 CH2CH2C-SACP
丁酰CoA
H2 O β -烯丁酰ACP还原酶
+
酰基载体 蛋白ACP
乙酰ACP 丙二酰ACP
+ 辅酶A
2、缩合反应
乙酰ACP+丙二酰ACP 乙酰乙酰ACP+CO2+ACP
3、第一次还原反应 4、脱水反应
5、第二次还原反应 （形成丁酰ACP） 6、软脂酸的形成
由丁酰ACP形成软脂酸需经过7 轮循环
丙二酸单酰-ACP
O || || || HO-C-CH2C-S-ACP + CH3C~SACP
第29章 脂类 的生物合成
一、储存脂肪
• 储存脂肪： • 动员：脂库中贮存的脂肪经常有一部分
经脂肪酶或磷脂酶的水解而释放出类的合成
一、胞浆中饱和脂肪酸的“从头合 成” 1、乙酰辅酶A的转运
乙酰CoA从线粒体内至胞液的运转
NADPH的来源
2、丙二酰辅酶A的形成 乙酰辅酶A
（黄素蛋白） 2e
2H2O
2e
RCH2-CH2RCH＝CH-
2Fe
2e
4e
去饱和酶
动：细胞色素b5zh 植：铁硫蛋白
（2）厌氧途径 是厌氧生物合成单不饱和脂肪酸的方式,发生在 脂肪酸从头合成的过程中,当生成、 -羟葵酰-ACP 时，由专一的脱水酶催化脱水，生成、 -稀葵酰ACP，在继续参入二碳单位，就可产生不同长度的单 不饱和脂肪酸。
O
O
缩合酶 CoASH
NADPH NAD P+
O || CH3COCH2C-SACP
β -酮丁酰ACP
OH
||
O
||
β -酮丁酰ACP 还原酶
CH3-CH-CH2-C-S-ACP
β -羟丁酰-ACP β -羟丁酰 ACP脱水酶
Ｏ CH3 CH2CH2C-SACP
丁酰CoA
H2 O β -烯丁酰ACP还原酶
+
酰基载体 蛋白ACP
乙酰ACP 丙二酰ACP
+ 辅酶A
2、缩合反应
乙酰ACP+丙二酰ACP 乙酰乙酰ACP+CO2+ACP
3、第一次还原反应 4、脱水反应
5、第二次还原反应 （形成丁酰ACP） 6、软脂酸的形成
由丁酰ACP形成软脂酸需经过7 轮循环
丙二酸单酰-ACP
O || || || HO-C-CH2C-S-ACP + CH3C~SACP
第29章 脂类 的生物合成
一、储存脂肪
• 储存脂肪： • 动员：脂库中贮存的脂肪经常有一部分
经脂肪酶或磷脂酶的水解而释放出类的合成
一、胞浆中饱和脂肪酸的“从头合 成” 1、乙酰辅酶A的转运
乙酰CoA从线粒体内至胞液的运转
NADPH的来源
2、丙二酰辅酶A的形成 乙酰辅酶A
（黄素蛋白） 2e
2H2O
2e
RCH2-CH2RCH＝CH-
2Fe
2e
4e
去饱和酶
动：细胞色素b5zh 植：铁硫蛋白
（2）厌氧途径 是厌氧生物合成单不饱和脂肪酸的方式,发生在 脂肪酸从头合成的过程中,当生成、 -羟葵酰-ACP 时，由专一的脱水酶催化脱水，生成、 -稀葵酰ACP，在继续参入二碳单位，就可产生不同长度的单 不饱和脂肪酸。
生物化学第章 脂类的生物合成
生物化学第章脂类的生物合成生物合成是生物化学的核心之一，它描述了生物体如何从食物或其他物质中提取能量并用于生命活动。
脂类的合成是生物合成中一个非常重要的过程，脂类不仅在能量存储和利用上起着关键作用，还是生物膜的主要成分之一。
本文将从脂类的结构和功能入手，讨论脂类的生物合成路径及其调节机制。
脂类的结构和功能脂类分为简单脂类、复合脂类和衍生脂类三种，它们的基本结构单元是甘油三酯、磷脂和鞘脂等。
甘油三酯是由甘油和三分子脂肪酸酸酯化而成的紫色液体，它在机体内可以被储存为能量主要来源。
磷脂和鞘脂则由甘油、脂肪酸以及磷酸或胆碱等电离性的物质组成，它们则在细胞膜和神经细胞髓鞘中发挥着重要作用。
脂类的功能非常多样，它们不仅可以储存能量和形成细胞膜，还可以调节细胞信号传递、参与免疫反应和维持正常的生理功能。
脂类的代谢失调和合成异常会导致许多疾病的发生，如高脂血症、心血管疾病、代谢疾病和某些神经系统疾病等。
脂类的生物合成路径脂类的生物合成可以分为两个过程，即酯化过程和磷脂酰化过程。
酯化过程指的是甘油和脂肪酸通过合成酯基键形成甘油三酯，磷脂酰化过程则指的是磷酸和甘油三酯通过合成酯基键形成磷脂或鞘脂。
酯化过程在酯化过程中，脂肪酸被逐渐连接到甘油分子上，形成甘油三酯。
这一过程需要三个不同的酰化反应，包括初级酯化反应、次级酯化反应和三级酯化反应。
在初级酯化反应中，一个脂肪酸被连接到甘油的位点1和2处，形成1-和2-脂肪酸甘油分子；在次级酯化反应中，另一个脂肪酸连接到位点3和1或2的其中一个上，形成二酰甘油分子；在三级酯化反应中，第三个脂肪酸连接到最后一个可用位点上，形成甘油三酯分子。
磷脂酰化过程磷脂酰化过程指的是将磷酸和甘油三酯反应，形成磷脂或鞘脂。
在磷脂合成的过程中，鞘磷酯的合成相对比较简单，它由磷酸、胆碱、脂肪酸和甘油三酯组成。
在鞘磷酯分子的合成过程中，胆碱的存在可以极大地促进反应速度。
相比之下，磷脂的生物合成过程稍微复杂些，它需要通过多个酰化和甲基化反应来完成。
第28章 脂肪酸的分解代谢
几种糖脂和硫酯
2,3-双酰基-1--D-吡喃-D甘油
6-亚硫酸-6-脱氧--葡萄糖甘 油二酯(硫酯)
2,3-双酰基-1-(-D-半乳糖基-1，6- -D-半乳糖基）-D-甘油
非 皂 化 脂 类
1. 概念:即异戊二烯脂类,它不含脂肪酸,
不能进行皂化。
2. 种类
（1）甾醇类（固醇） （2） 萜类化合物
(2) 蜡
复 合 脂 类
1. 概念:复合脂是指除脂肪酸与醇组成的酯 外,分子内还含有其它成分的脂类。 2. 种类 (1) 磷脂 (2) 糖脂和硫脂
酰基甘油酯
O CH2—O—C—R1 O CH —O—C—R2 O CH2 —O—C—R3
磷脂酸
磷脂酰胆碱
磷脂酰乙醇胺
磷脂酰肌醇
磷脂酰丝氨酸
磷脂酰甘油
FAD FADH2
OH O || RCHCH2C~ScoA L-3-羟脂酰CoA
NAD + NADH
H2O
△2-烯酰 CoA水合酶
3-羟脂酰 CoA脱氢酶 O || RCCH2C-SCoA β -酮酯酰CoA O
O || R-C~ScoA 脂酰CoA
O || + CH3C~SCoA 乙酰CoA
硫解酶 CoASH
NAD(P) +
NAD(P)H+H+
OHC(CH2)n COO醛酸脱氢酶
-OOC(CH 2)n
NAD(P) + NAD(P)H+H+
程。
COO-
CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoA
油酰基CoA（ 9 18：1）
油 酰 基 的 β 氧 化 作 用
β -氧化,三次循环
生物化学第29章脂类的生物合成
脂类是生物体的重要组成成分，参与细胞膜的构建、能量储存、 信号传导等多种生理功能。脂类生物合成对于维持生物体的正常 生理功能和代谢活动具有重要意义。
脂类生物合成的主要途径
脂肪酸合成途径
以乙酰辅酶A为原料，通过一系列的缩合、还原、脱 水等反应，合成不同链长的脂肪酸。
甘油磷脂合成途径
以甘油和脂肪酸为原料，通过磷酸化和酯化反应， 合成甘油磷脂。
含有两个或两个以上双键的脂 肪酸，如亚麻酸（C18:3）和花 生四烯酸（C20:4）。
脂肪酸的生物合成过程
乙酰CoA的羧化
在乙酰CoA羧化酶的催化下，乙酰CoA与CO2反 应生成丙二酸下被还原成β-羟脂 酰CoA，然后脱水生成烯脂酰CoA。
缩合反应
固醇类的结构与功能
01
02
03
胆固醇
是动物细胞膜的重要组成 成分，参与细胞信号传导 和激素合成。
胆汁酸
由胆固醇转化而来，帮助 消化脂肪和吸收脂溶性维 生素。
维生素D
胆固醇经紫外线照射转化 而成，参与钙磷代谢和骨 骼健康。
固醇类的生物合成过程
01
02
03
04
05
乙酰CoA的缩合：两分子 乙酰CoA在硫解酶的作用 下缩合成乙酰乙酰CoA。
动脉粥样硬化是一种由于动脉内壁 脂质沉积过多而导致的疾病。患者 的脂类代谢异常表现为血液中脂质 水平升高，尤其是低密度脂蛋白胆 固醇（LDL-C）水平升高。
脂肪肝
脂肪肝是一种由于肝脏内脂肪堆 积过多而导致的疾病。患者的脂 类代谢异常表现为肝脏内脂肪合 成增加、脂肪分解减少等。
脂类生物合成在医学领域的应用
生物化学第29章脂类的生物合 成
目
CONTENCT
录
脂类生物合成的主要途径
脂肪酸合成途径
以乙酰辅酶A为原料，通过一系列的缩合、还原、脱 水等反应，合成不同链长的脂肪酸。
甘油磷脂合成途径
以甘油和脂肪酸为原料，通过磷酸化和酯化反应， 合成甘油磷脂。
含有两个或两个以上双键的脂 肪酸，如亚麻酸（C18:3）和花 生四烯酸（C20:4）。
脂肪酸的生物合成过程
乙酰CoA的羧化
在乙酰CoA羧化酶的催化下，乙酰CoA与CO2反 应生成丙二酸下被还原成β-羟脂 酰CoA，然后脱水生成烯脂酰CoA。
缩合反应
固醇类的结构与功能
01
02
03
胆固醇
是动物细胞膜的重要组成 成分，参与细胞信号传导 和激素合成。
胆汁酸
由胆固醇转化而来，帮助 消化脂肪和吸收脂溶性维 生素。
维生素D
胆固醇经紫外线照射转化 而成，参与钙磷代谢和骨 骼健康。
固醇类的生物合成过程
01
02
03
04
05
乙酰CoA的缩合：两分子 乙酰CoA在硫解酶的作用 下缩合成乙酰乙酰CoA。
动脉粥样硬化是一种由于动脉内壁 脂质沉积过多而导致的疾病。患者 的脂类代谢异常表现为血液中脂质 水平升高，尤其是低密度脂蛋白胆 固醇（LDL-C）水平升高。
脂肪肝
脂肪肝是一种由于肝脏内脂肪堆 积过多而导致的疾病。患者的脂 类代谢异常表现为肝脏内脂肪合 成增加、脂肪分解减少等。
脂类生物合成在医学领域的应用
生物化学第29章脂类的生物合 成
目
CONTENCT
录
脂类的生物合成-2011
顺式
10 碳水平
反式
2，多烯脂酸的合成
人和其他动物含有△4， △5， △6， △9去饱和酶， 可以通过去饱和及碳链延长交替反应合成棕榈油酸和 油酸 人和其他动物不能在C10至末端甲基之间的碳原子上引 入双键，如C12，C15等 人类不能自身合成亚油酸和α -亚麻酸，必须从食物中 获得 其他多不饱和脂肪酸都是由以上4种不饱和脂肪酸衍生 而来，通过碳链延长和去饱和交替反应来完成。
生物素羧基载体蛋白结合的生物素臂长而有弹性， 可将被激活的CO2从生物素羧化酶的活性位点转移 到转羧基酶的活性位点。
3、脂肪酸合酶复合体
•大肠杆菌和一些植物中：包括六种酶和一种酰 基载体蛋白(acyl carrier protein,ACP)
•酵母：7个活性部位分布于两条多肽链上
•脊椎动物：一条多肽链含有7个酶活性部位和 1个水解活性部位（棕榈酰-ACP硫解酶），两 条多肽链形成二聚体
丙二酸单酰-CoA-ACP转移酶（malonyl-CoA-ACP transferase, MT） β-酮脂酰ACP还原酶（β-ketoacyl-ACP reductase, KR） β-羟脂酰ACP脱水酶（β- hydroxyacyl-ACP dehydrase, HD） 烯脂酰ACP还原酶（enoyl-ACP reductase, ER）
甘油磷酸转酰酶
甘油磷酸转酰酶
二酰甘油酰基转移酶
磷脂酰胆碱的生物合成
1.节约利用途径（二酰甘油途径）
动物细胞合成卵磷脂的主要途径
NH2
转胞苷酶
（胞苷二磷酸胆碱）
CDP-胆碱 + 二酰甘油
磷酸胆碱转移酶
卵磷脂 + CMP
2.从头合成途径：
第29章脂类的生物合成
（二）其它脂类的生物合成
1、甘油三脂
(1)原料: 3- -P甘油和脂酰-CoA
3- P –甘油
CH2OH NADH+H+ NAD+
--
C=O CH2O-P
3-磷酸脱氢酶
--
CH2OH
HO-CH EMP
CH2O-P
CH2OH ATP
ADP
--
HO-CH
3- p –甘油
CH2OH
甘油激酶
脂肪降解
脂酰-CoA
腺苷酸环化酶 腺苷酸环化酶（有活性）
脂
（无活性）
抑制脂肪 酸合成
代
ATP
cAMP （第二信使）
谢 的
蛋白质激酶 （无活性）
蛋白质激酶 （有活性）
乙酰-CoA 羧化酶
调
节
激素敏感性脂酶 （无活性）
激素敏感性脂酶 （有活性）
甘油三脂
脂肪酸+甘油
大鼠给无脂肪食物，会使脂肪酸合酶的活 性增加。
禁食后，脂肪酸合酶和乙酰CoA羧化酶的 活性都降低。（？）
厌氧细菌中基本不存在多烯不饱和脂肪酸 高等植物体内含量丰富，是由单烯脂肪酸 继续去饱和而产生的。
必需脂肪酸（essential fatty acid，EFA）
脱饱和酶作用
第一个双键：C9－C10 第二个双键： 植物：第一个双键至甲基端 动物：第一个双键至羧基端 哺乳动物缺乏在C9位以外引入双键的酶， 亚油酸（18：2）、亚麻酸（18：3）和 花生四烯酸（20：4）只能由外界摄入而得， 称为必需脂肪酸。
软脂酰-ACP 硫酯酶水解 ACP+软脂酸（棕榈酸）
H2O
释放
=
总反应式 O
第29章脂类的生物合成
CH2OH
R3CO~SCoA CoA-SH
CH2OCOR1 R2CO-O— C CH2O- P CH2OCOR1 磷脂酸 R2CO-O— C TG CH2OCOR3
脂肪合成的两条途径
注意:脂肪中的甘油来源于糖的分解代谢
在脂肪组织合成内源TG 甘油二脂途径
在小肠黏膜中合成外源TG
甘油一脂途径
（三）脂肪酸合成的调节 柠檬酸
+
柠檬酸裂解酶
+
胰岛素
+
乙酰-CoA
乙酰-CoA羧化酶
丙酮酸脱氢酶系 -
丙酮酸
胰高血糖素、肾上腺素
丙二酸单酰-CoA
肉碱脂酰转移酶Ⅰ (CAT-Ⅰ)
脂酰-CoA
β-氧化关闭
三、甘油磷脂的合成
1.合成部位： 全身各组织，肝、肾、肠最活跃 2.原料： 甘油、脂肪酸、磷酸盐、胆碱、乙醇胺 食物或脂肪分解 丝氨酸、食物
外围巯基SH
③ ④ ⑤ ① ⑥
ACP
②
①ACP－脂酰基转移酶 ③β-酮脂酰-ACP合成酶
② ACP－丙二酰转移酶 ④ β-酮脂酰-ACP还原酶
⑤β-羟脂酰-ACP脱水酶
7 长链脂酰基硫解酶
⑥ 烯脂酰-ACP还原酶
脂酰基载体蛋白ACP（-SH）
O H O H OH CH3 HS CH2 CH2 N C CH2 CH2 N C C C CH2 O P CH2 Ser ACP O H CH3 O
①乙酰CoA-ACP酰基转移酶 ②丙二酸单酰CoA-ACP酰基转移酶 ③β-酮脂酰-ACP合成酶(缩合酶) ④β-酮脂酰-ACP还原酶 ⑤β-羟脂酰-ACP脱水酶 ⑥烯脂酰-ACP还原酶
脂肪酸的合成总结
合成起始物：乙酰CoA，与丙二酸单酰CoA（3C单 位）
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（二）脂肪肝 脂肪肝形成的生化机理：胰岛素欠缺；化学药品影
响
体内脂类从何而来？
为什么不进食脂肪也能长胖？其生化机 理何在?
动物体内脂类的来源
1、摄入：如脂肪进入机体后，不需要参与供能 而被贮存；
2、合成： （1）糖类代谢中间产物可转变生成脂类； （2）蛋白质代谢中间产物可转变生成； （3）核酸代谢中间产物可转变生成脂类； （4）脂类代谢中间产物亦可重新被合成脂类。
缩合
-酮脂酰-ACP合成酶
还原
-酮酯酰-ACP还原酶
四步反应延伸生长脂肪链的两 个碳（反应3、4）
-羟脂酰-ACP 脱水酶
脱水
烯酰ACP-还原酶
还原
肪
肪
肪
肪
酸
酸
氧
合
化
成
的
的
四
四
步
步
重
重
复
复
反
反
应
应
举例：软脂酸合成的全程
软脂酰-ACP硫脂酶
软脂酸合成总反应
1． 7分子丙二酸单酰CoA形成 7乙酰 CoA+7CO2+7ATP
7丙二酸单酰CoA +7ADP+7Pi 2．7次循环的缩合和还原 乙酰 CoA+7丙二酸单酰CoA+14NADPH+14H+ 软脂酸+8HS-CoA+6H2O+7CO2+14NADP+ 总反应：
8乙酰CoA+7ATP+14NADPH+14H+ 软脂酸+8HSCoA+6H2O
+7ADP+7Pi+14NADP+
7、脂肪酸合成的调节
自学： 要点： （1）乙酰-CoA羧化酶是合成过程中限速
步骤，是合成调控关键所在。 （2）柠檬酸可激活该酶，而脂酰-CoA抑
制该酶。
思考
• 为什么仅摄入糖也能长胖？阐述其生化 机理。
脂类代谢与糖类代谢的协调构通
1、脂肪可氧化提供能量； 2、糖可转变为脂肪。
（二）其它脂类的生物合成
脂酰-CoA
酰基转移酶 磷脂酸磷酸酶
1，2-二酰
三
甘油-3-磷酸
脂
酰
甘
油
的
合
成
二羟丙酮磷酸：真核
甘油：原核
2
3-磷酸甘油
、
磷
酰基转移酶 酰基转移酶
脂
的
酰基转移酶
合 成
磷脂酸
CDP-二脂酰甘油合成
磷脂酸
CDP-二脂酰甘油
CDP-二脂酰甘油可分头代谢合成其它脂类物 质
以CDP-二脂酰甘油为起点合成磷脂类
5、软脂酸合成与分解代谢的区别
？
6、脂肪酸碳链的加长和去饱和
自学： 要点： （1）胞质中脂肪酸合成停止于16碳脂肪酸即软
脂酸（其它脂肪酸的前体）。 （2）碳链延长发生于线粒体和内质网。 （3）动物体不饱和脂肪酸的形成发生于光面内
质网。 *哺乳动物缺少能够在C-9位以上引进双键的酶
→必需脂肪酸：
亚油酸（18， 9，12 ），亚麻酸（18， 9，12， 15 -型），花生四烯酸（ 18， 5，8，11，14）。
草酰乙酸
CoA
苹果酸
的
苹果酸
转
丙酮酸
丙酮酸
运
P259页图29-3
2 、 丙 二 酸 单 酰
乙酰CoA羧化酶
来 源
CoA
3、脂肪酸合酶
是一个多酶复合体，包含7种酶活性和一个酰基载体蛋 白（ACP），该蛋白的辅基是磷酸泛酰巯基乙胺（含 泛酸）
7种酶活性： （1）乙酰-CoA:ACP酰基转移酶； （2）丙二酸单酰CoA:ACP酰基转移酶； （3）-酮酯酰-ACP合成酶；（缩合） （4） -酮酯酰-ACP还原酶；（还原） （5） -羟脂酰-ACP脱水酶；（脱水） （6）烯酰ACP-还原酶； （还原） （7）软脂酰-ACP硫脂酶
控作用）； （3）氨基酸碳架的分解而来（补） ； （4）核苷酸的核糖分解代谢而来（补） 。
乙酰-CoA基本产生于线粒体内，线粒体内膜 对乙酰-CoA不透过，需要特殊的运输体，乙酰 -CoA通过柠檬酸合成酶与草酰乙酸生成柠檬酸 被运送到胞质。（三羧酸转运体系）
线粒体基质
细胞质
细胞质
柠檬酸
柠檬酸
乙
酰
草酰乙酸
决定反应速度的作用
习题
• 酰基载体蛋白
• 在磷脂生物合成中，起重要作用的高能化合物是：
• A ATP B GTP C CTP
• D UTP E TTP F CDP
• 乙酰基从线粒体内转运到胞液中的化合物是：
• A 乙酰辅酶A B 脂酰辅酶A C 肉碱
• D 胆碱
E 柠檬酸 F 异柠檬酸
• 脂肪酸合成的限速酶是
1、原核 CDP-二脂酰甘油 2、真核 CDP-二脂酰甘油
磷脂酰乙醇胺 磷脂酰甘油 二磷脂酰甘油
磷脂酰乙醇胺 等
磷脂酰胆碱
鞘磷脂和鞘糖脂及胆固醇的合成
自学。
* 胆固醇的合成：所有碳原子来自乙酰CoA 乙酸甲羟戊酸异戊二烯衍生物（角）鲨烯
羊毛固醇胆固醇 * HMG-CoA还原酶在胆固醇生物合成途径中起
绝大多数脂肪酸以三酰甘油或磷酸甘油 脂形式存在着。
*1、三脂酰甘油 *2、磷脂类 3、鞘磷脂和鞘糖脂 4、类十二烷酸 5、胆固醇
1、脂肪（脂酰甘油）合成
脂肪合成的两种主要前体：甘268)。
真核
原核
甘油-3-P脱氢酶
甘油激酶
甘油-3-磷酸
ACP作用：将底物在酶复合体上从一处的催化中心转移到另一处。
4、由脂肪酸合酶催化的各步反应
• 启动
与脂酸-氧化比较：
• 装载
活化
• 缩合
脱氢
• 还原 • 脱水
四个重复步骤
水化 脱氢
• 还原
硫解
• 释放
见书P236
见书P262--263
见书P262--263
合酶
脂
合酶
肪
酸
合
成
四步反应延伸生长脂肪链的两 个碳（反应1、2）
*通过怎样的途径合成？
二、脂类的生物合成
*脂肪酸是几乎所有脂质的重要组成成分。
（一）脂肪酸的生物合成 （1）场所：大多发生于细胞溶胶（植物：
叶绿体）； （2）重要的原料物质：
乙酰-CoA 丙二酸单酰-CoA
1、乙酰-CoA来源
（1）葡萄糖→丙酮酸→乙酰-CoA； （2）脂肪酸-氧化生成的乙酰-CoA（取决于调
• A、柠檬酸合成酶
B、脂酰基转移酶
• C、乙酰CoA羧化酶
第29章 脂类的生物合成
脂类物质的功能： （1）贮存能量：脂肪 （2）细胞膜成分：磷脂，胆固醇 （3）特殊脂类具有的活性：维D,
维K，胆汁盐，胞内胞外信使(如 前列腺素）等
一、贮存脂肪（的动员）
（一）贮存脂肪 来自膳食的脂肪必须得先转化为贮存脂肪。需要脂 肪分解代谢提供能量ATP或用于合成其他物质， 再将其分解动员。 动员：脂肪仓库中贮存的脂肪释放出游离脂肪酸， 并转移至肝脏的过程。 需磷脂酶，脂酶的参与，见P257页。 分解产物：甘油 ：在细胞溶胶中代谢 脂肪酸：线粒体中代谢
响
体内脂类从何而来？
为什么不进食脂肪也能长胖？其生化机 理何在?
动物体内脂类的来源
1、摄入：如脂肪进入机体后，不需要参与供能 而被贮存；
2、合成： （1）糖类代谢中间产物可转变生成脂类； （2）蛋白质代谢中间产物可转变生成； （3）核酸代谢中间产物可转变生成脂类； （4）脂类代谢中间产物亦可重新被合成脂类。
缩合
-酮脂酰-ACP合成酶
还原
-酮酯酰-ACP还原酶
四步反应延伸生长脂肪链的两 个碳（反应3、4）
-羟脂酰-ACP 脱水酶
脱水
烯酰ACP-还原酶
还原
肪
肪
肪
肪
酸
酸
氧
合
化
成
的
的
四
四
步
步
重
重
复
复
反
反
应
应
举例：软脂酸合成的全程
软脂酰-ACP硫脂酶
软脂酸合成总反应
1． 7分子丙二酸单酰CoA形成 7乙酰 CoA+7CO2+7ATP
7丙二酸单酰CoA +7ADP+7Pi 2．7次循环的缩合和还原 乙酰 CoA+7丙二酸单酰CoA+14NADPH+14H+ 软脂酸+8HS-CoA+6H2O+7CO2+14NADP+ 总反应：
8乙酰CoA+7ATP+14NADPH+14H+ 软脂酸+8HSCoA+6H2O
+7ADP+7Pi+14NADP+
7、脂肪酸合成的调节
自学： 要点： （1）乙酰-CoA羧化酶是合成过程中限速
步骤，是合成调控关键所在。 （2）柠檬酸可激活该酶，而脂酰-CoA抑
制该酶。
思考
• 为什么仅摄入糖也能长胖？阐述其生化 机理。
脂类代谢与糖类代谢的协调构通
1、脂肪可氧化提供能量； 2、糖可转变为脂肪。
（二）其它脂类的生物合成
脂酰-CoA
酰基转移酶 磷脂酸磷酸酶
1，2-二酰
三
甘油-3-磷酸
脂
酰
甘
油
的
合
成
二羟丙酮磷酸：真核
甘油：原核
2
3-磷酸甘油
、
磷
酰基转移酶 酰基转移酶
脂
的
酰基转移酶
合 成
磷脂酸
CDP-二脂酰甘油合成
磷脂酸
CDP-二脂酰甘油
CDP-二脂酰甘油可分头代谢合成其它脂类物 质
以CDP-二脂酰甘油为起点合成磷脂类
5、软脂酸合成与分解代谢的区别
？
6、脂肪酸碳链的加长和去饱和
自学： 要点： （1）胞质中脂肪酸合成停止于16碳脂肪酸即软
脂酸（其它脂肪酸的前体）。 （2）碳链延长发生于线粒体和内质网。 （3）动物体不饱和脂肪酸的形成发生于光面内
质网。 *哺乳动物缺少能够在C-9位以上引进双键的酶
→必需脂肪酸：
亚油酸（18， 9，12 ），亚麻酸（18， 9，12， 15 -型），花生四烯酸（ 18， 5，8，11，14）。
草酰乙酸
CoA
苹果酸
的
苹果酸
转
丙酮酸
丙酮酸
运
P259页图29-3
2 、 丙 二 酸 单 酰
乙酰CoA羧化酶
来 源
CoA
3、脂肪酸合酶
是一个多酶复合体，包含7种酶活性和一个酰基载体蛋 白（ACP），该蛋白的辅基是磷酸泛酰巯基乙胺（含 泛酸）
7种酶活性： （1）乙酰-CoA:ACP酰基转移酶； （2）丙二酸单酰CoA:ACP酰基转移酶； （3）-酮酯酰-ACP合成酶；（缩合） （4） -酮酯酰-ACP还原酶；（还原） （5） -羟脂酰-ACP脱水酶；（脱水） （6）烯酰ACP-还原酶； （还原） （7）软脂酰-ACP硫脂酶
控作用）； （3）氨基酸碳架的分解而来（补） ； （4）核苷酸的核糖分解代谢而来（补） 。
乙酰-CoA基本产生于线粒体内，线粒体内膜 对乙酰-CoA不透过，需要特殊的运输体，乙酰 -CoA通过柠檬酸合成酶与草酰乙酸生成柠檬酸 被运送到胞质。（三羧酸转运体系）
线粒体基质
细胞质
细胞质
柠檬酸
柠檬酸
乙
酰
草酰乙酸
决定反应速度的作用
习题
• 酰基载体蛋白
• 在磷脂生物合成中，起重要作用的高能化合物是：
• A ATP B GTP C CTP
• D UTP E TTP F CDP
• 乙酰基从线粒体内转运到胞液中的化合物是：
• A 乙酰辅酶A B 脂酰辅酶A C 肉碱
• D 胆碱
E 柠檬酸 F 异柠檬酸
• 脂肪酸合成的限速酶是
1、原核 CDP-二脂酰甘油 2、真核 CDP-二脂酰甘油
磷脂酰乙醇胺 磷脂酰甘油 二磷脂酰甘油
磷脂酰乙醇胺 等
磷脂酰胆碱
鞘磷脂和鞘糖脂及胆固醇的合成
自学。
* 胆固醇的合成：所有碳原子来自乙酰CoA 乙酸甲羟戊酸异戊二烯衍生物（角）鲨烯
羊毛固醇胆固醇 * HMG-CoA还原酶在胆固醇生物合成途径中起
绝大多数脂肪酸以三酰甘油或磷酸甘油 脂形式存在着。
*1、三脂酰甘油 *2、磷脂类 3、鞘磷脂和鞘糖脂 4、类十二烷酸 5、胆固醇
1、脂肪（脂酰甘油）合成
脂肪合成的两种主要前体：甘268)。
真核
原核
甘油-3-P脱氢酶
甘油激酶
甘油-3-磷酸
ACP作用：将底物在酶复合体上从一处的催化中心转移到另一处。
4、由脂肪酸合酶催化的各步反应
• 启动
与脂酸-氧化比较：
• 装载
活化
• 缩合
脱氢
• 还原 • 脱水
四个重复步骤
水化 脱氢
• 还原
硫解
• 释放
见书P236
见书P262--263
见书P262--263
合酶
脂
合酶
肪
酸
合
成
四步反应延伸生长脂肪链的两 个碳（反应1、2）
*通过怎样的途径合成？
二、脂类的生物合成
*脂肪酸是几乎所有脂质的重要组成成分。
（一）脂肪酸的生物合成 （1）场所：大多发生于细胞溶胶（植物：
叶绿体）； （2）重要的原料物质：
乙酰-CoA 丙二酸单酰-CoA
1、乙酰-CoA来源
（1）葡萄糖→丙酮酸→乙酰-CoA； （2）脂肪酸-氧化生成的乙酰-CoA（取决于调
• A、柠檬酸合成酶
B、脂酰基转移酶
• C、乙酰CoA羧化酶
第29章 脂类的生物合成
脂类物质的功能： （1）贮存能量：脂肪 （2）细胞膜成分：磷脂，胆固醇 （3）特殊脂类具有的活性：维D,
维K，胆汁盐，胞内胞外信使(如 前列腺素）等
一、贮存脂肪（的动员）
（一）贮存脂肪 来自膳食的脂肪必须得先转化为贮存脂肪。需要脂 肪分解代谢提供能量ATP或用于合成其他物质， 再将其分解动员。 动员：脂肪仓库中贮存的脂肪释放出游离脂肪酸， 并转移至肝脏的过程。 需磷脂酶，脂酶的参与，见P257页。 分解产物：甘油 ：在细胞溶胶中代谢 脂肪酸：线粒体中代谢