3固有结缔组织

识别因子（如抗体） 颗粒
1.识别因子包裹颗粒
4.吞噬体形成
吞噬体 初级溶酶体
受体 2.识别与吸附
5.与溶酶体融合
次级溶酶体
3.摄入
6.杀灭与消化
残余体
巨噬细胞特异性吞噬过程示意图
（3）分泌作用 ：巨噬细胞有活跃的分泌功能，能合 成和分泌数十种生物活性物质，如溶菌酶、干扰素、 补体等参与机体的防御功能。 （4）参与和调节免疫应答：巨噬细胞能捕捉、加工 处理和呈递抗原。启动淋巴细胞发生免疫应答。其次， 巨噬细胞本身也是免疫效应细胞，活化的巨噬细胞能 杀伤病原体和肿瘤细胞。此外，巨噬细胞分泌的某些 生物活性物质如白细胞介素Ⅰ、干扰素等也参与调节 免疫应答。
牛皮下疏松结缔组织
脂肪细胞光镜像 (↑细胞核)
未分化的间充质细胞
未分化的间充质是保留在成体
结缔组织内的一些较原始的细胞，它们保持着间充质
细胞的分化潜能，在炎症与创伤时可增殖分化为成纤
维细胞、脂肪细胞。间充质细胞常分布在小血管尤其 是毛细血管周围，并能分化为血管壁的平滑肌和内皮 细胞。
白细胞 血液内的白细胞受趋化因 子的吸引，常穿出毛细血管和微静脉， 游走到疏松结缔组织内，行使其功能， 参与免疫应答和炎症反应。疏松结缔 组织内以嗜酸性粒细胞、淋巴细胞、 中性粒细胞多见。游走出的单核细胞 将分化为巨噬细胞。
巨噬细胞
巨噬细胞是体内广泛存在的具有强大吞噬功 能的细胞。在疏松结缔组织内的巨噬细胞又称为 组织细胞，常沿纤维散在分布，在炎症和异物等 刺激下活化成游走的巨噬细胞。 巨噬细胞形态多样，随功能状态而改变，通 常有钝圆形突起，功能活跃者，常伸出较长的伪 足而形态不规则。胞核较小，卵圆形或肾形，多 为偏心位，着色深，核仁不明显，胞质丰富，多 呈嗜酸性，含空泡和异物颗粒。
纤维
胶原纤维、弹性纤维、网状纤维。
基质
由透明质酸和蛋白质形成的粘多糖蛋 白。
牛皮下疏松结缔组织
成纤维细胞
成纤维细胞（fibroblast）是疏松结缔组织 的主要细胞成分。细胞扁平，多突起，呈星状， 胞质较丰富呈弱嗜碱性。胞核较大，扁卵圆形， 染色质疏松着色浅，核仁明显。 电镜下，胞质内富于粗面内质网、游离核糖 体和发达的高尔基复合体，表明细胞合成蛋白质 功能旺盛。
巨噬细胞超微结构立 体模式图
猴巨噬细胞电镜像×8400
巨噬细胞的功能 （1）趋化性定向运动：巨噬细胞可沿某些化学物质 的浓度梯度进行定向移动，聚集到产生和释放这些化 学物质的病变部位，这种特性称为趋化性。这类化学 物质称为趋化因子，如补体C5a、细菌的产物、炎症组 织的变性蛋白等。 （2）吞噬作用：巨噬细胞经趋化性定向运动抵达病变 部位时，即伸出伪足并粘附和包围细菌、异物、衰老 伤亡的细胞等，进而摄入胞质内形成吞噬体或吞饮小 泡。吞噬体、吞饮小泡与初级溶酶体融合，形成次级 溶酶体，异物颗粒被溶酶体酶消化分解后，成为残余 体。巨噬细胞的吞噬作用分特异性和非特异性两种。
Ⅲ型胶原蛋白构成，也具有64nm周期性横纹。纤维
表面被覆蛋白多糖和糖蛋白，故PAS反应阳性，并具 嗜银性。用银染法，网状纤维呈黑色，故又称嗜银 纤维。多分布在结缔组织与其它组织交界处，如上 皮下的基膜、肾小管周围、毛细血管周围。在造血
器官、淋巴器官和内分泌腺，有较多的网状纤维，
构成它们的支架。
网状纤维（淋巴结）光镜像 （镀银染色）
牛皮下疏松结缔组织
右图 成纤维细胞（左） 和纤维细胞（右）超微结 构模式图
←
←
←
成纤维细胞光镜像
疏松结缔组织（撕片，维尔赫夫氏弹性纤维染色， 墨汁注射）。图注：成纤维细胞 巨噬细胞 弹性纤维 *胶原纤维
成纤维细胞电镜像 1 核仁，2 核膜，3 GC，4 扩张的rER，5 线粒体，6 突起
胶原纤维 胶原纤维数量最多，新鲜时呈白色，有光泽，又 名白纤维。HE 染色切片中呈嗜酸性，着浅红色。纤维 粗细不等，直径1－12µm，呈波浪形，并互相交织。胶 原纤维由直径20～200nm的胶原原纤维粘合而成。电镜 下，胶原原纤维显明暗交替的周期性横纹，横纹周期 约64nm。胶原纤维的化学成分为Ⅰ型和Ⅱ型胶原蛋白。 胶原蛋白（简称胶原）主要由成纤维细胞分泌。分泌 到细胞外的胶原再聚合成胶原原纤维，进而集合成胶 原纤维。胶原纤维的韧性大，抗拉力强，仅能在原来 的长度上拉长5%，多分布在机体需要高度抗拉力的组 织中，如腱、韧带和被膜。
吞 噬 中 的 巨 噬 细 胞 扫 描 电 镜 像
浆细胞
浆细胞（plasma cell）通常在疏松结缔 组织内较少，而在病原菌或异物性蛋白易于入 侵的部位如消化道、呼吸道固有层结缔组织内 及慢性炎症部位较多。细胞卵圆形或圆形，核 圆形，多偏居细胞一侧，染色质成粗块状沿核 膜内面呈辐射状排列。胞质丰富，嗜碱性，核 旁有一浅染区。
透明质酸是一种曲折盘绕的长肽大分子，拉直 可达2.5µm，由它构成蛋白多糖复合物的主干，其它糖 胺多糖则以蛋白质为核心构成蛋白多糖亚单位，后者 再通过连接蛋白结合在透明质酸长肽分子上。蛋白多 糖复合物的立体构型形成有许多微孔隙的分子筛，小 于孔隙的水和溶于水的营养物、代谢产物、激素、气 体分子等可以通过，便于血液与细胞之间进行物质交 换。大于孔隙的大分子物质，如细菌等不能通过，使 基质成为限制细菌扩散的防御屏障。溶血性链球菌和 癌细胞等能产生透明质酸酶，破坏基质的防御屏障， 致使感染和肿瘤浸润扩散。
成纤维细胞既合成和分泌胶原蛋白，弹性蛋 白，生成胶原纤维、网状纤维和弹性纤维，也合 成和分泌糖胺多糖和糖蛋白等基质成分。 成纤维细胞处于功能静止状态时，称为纤维 细胞（fibrocyte）。细胞变小，呈长梭形，胞 核小，着色深，胞质内粗面内质网少、高尔基复 合体不发达。在一定条件下，如创伤修复，结缔 再生时，纤维细胞又能再转变为成纤维细胞。同 时，成纤维细胞也能分裂增生。
牛皮下疏松结缔组织
肥大细胞光镜像 （甲苯胺蓝染色）
肥大细胞电镜像（未脱颗粒）
肥大细胞与变态反应有密切关系。肥大细胞合成 和分泌多种活性介质，包括组胺（histamine）、嗜酸 性粒细胞趋化因子（ECF-A）、白三烯(leukotriene) 和肝素（heparin）等。组胺、白三烯能使细支气管平 滑肌收缩，使微静脉及毛细血管扩扩，通透性增加。 嗜酸性粒细胞趋化因子能吸引嗜酸性粒细胞到变态反 应的部位，肝素则有抗凝血作用。组胺、嗜酸性粒细 胞趋化因子和肝素等合成后贮存于颗粒内并能迅速释 放。释放时颗粒合并，形成脱粒管道，开口于细胞表 面；白三烯则不在颗粒内贮存，其释放较组胺等迟缓。
浆细胞光镜像
浆细胞超微结构模式图
猴浆细胞电镜像。REC: 粗面内质网×10250
猪十二指肠粘膜固有层的 浆细胞（裸箭头）。H.E 染色
牛皱胃粘膜固有层的浆 细胞的透电镜像。富含 粗面内质网
肥大细胞
肥大细胞（mast cell）较大，呈圆形或 卵圆形，胞核小而圆，多位于中央。胞质内充 满异染性颗粒，颗粒易溶于水。电镜下，颗粒 大小不一，圆形或卵圆形，表面有单位膜包裹， 内部结构常呈多样性，在深染的基质内含螺状 或网格状晶体，或含细粒状物质。肥大细胞分 布很广，常沿小血管和小淋巴管分布。
马主动脉弓。中膜（右）及外膜（左）的弹性纤维。 外膜内的小动脉的内皮下层的内弹性膜中也见有弹性 纤维。Weigert-Van Gieson 染色
上：横断面 1弹性蛋白 2微原纤维 左：纵切面 1弹性蛋白 2胶原原纤维 3微原纤维 4成纤维细胞胞质突起
弹性纤维电镜像
网状纤维
网状纤维较细，分支多，交织成网。网状纤维由
在外力牵拉下，卷曲的弹性蛋白分子伸展拉长；
除去外力后，弹性蛋白分子又回复为卷曲状态。弹性 纤维富于弹性而韧性差，与胶原纤维交织在一起，使 疏松结缔组织既有弹性又有韧性，有利于器官和组织 保持形态位置的相对恒定，又有一定的可变性。
伸缩状态下弹性蛋白的构型变化
牛皮下疏松结缔组织
弹性纤维光镜像 （醛复红染色）
第二节 结缔组织
Connective Tissue (CT)
CT分类
固有CT
血液 软骨和骨 CT功能：支持、连接、营养、 运输、保护等。
｛
（1）疏松CT （2）致密CT （3）脂肪T （4）网状T
所有结缔组织都是起 源于间充质。间充质（右 图）是胚胎早期的原始结 缔组织，由星状细胞和基 质组成。星状细胞的突起 相互连接成网；基质为无 定型的胶状物，主要成分 是糖蛋白，填充于网眼。
肥大细胞脱颗粒、释放介质是一种特异性反应。机 体受过敏原（如花粉、某些药物等）的刺激后，浆细胞 产生亲细胞性抗体IgE。肥大细胞膜表面有IgE受体，当 IgE与肥大细胞的IgE受体结合后，机体即对过敏原呈致 敏状态。当机体再次接触相同的过敏原时，少量的过敏 原便可与肥大细胞上的IgE结合，启动肥大细胞脱颗粒， 释放介质，引起过敏反应，如在皮肤引起荨麻疹，在呼 吸道引起支气管哮喘等。 一般认为，肥大细胞的祖细胞来源于骨髓，经血流迁移 到结缔组织内，发育为肥大细胞。组织内的肥大细胞可 分裂增殖，其寿命数天至数月。
牛皮下疏松结缔组织
胶原纤维（皮肤真皮）光镜像
胶原纤维（肌腱）光镜像（F腱细胞）
胶原原纤维电镜像（左:单根 右:2 成束）
1弹性蛋白 2胶原原纤维 3微原纤维 4成纤维细胞胞质突起
牛胶原纤维纵断(A)及横断(B)透射电Hale Waihona Puke Baidu 像。纵断像内可见明显的横纹。
弹性纤维 新鲜状态下呈黄色，又名黄纤维。在HE 标本中，着色轻微，不易与胶原纤维区分。但醛 复红或地衣红能将弹性纤维染成紫色或棕褐色。 弹性纤维较细，直行,分支交织，粗细不等（0.2 －1.0µm）,表面光滑，断端常卷曲。电镜下，弹 性纤维的核心部分电子密度低，由均质的弹性蛋 白组成。弹性蛋白分子能任意卷曲，分子间藉共 价键交联成网。
牛皮下疏松结缔组织
巨噬细胞光镜像
巨噬细胞（含吞噬物）光镜像 M 巨噬细胞 P 浆细胞 Eo 嗜酸性粒细胞
电镜下，巨噬细胞表面有许多皱褶、小 泡和微绒毛，胞质内含大量初级溶酶体、次 级溶酶体、吞噬体、吞饮小泡和残余体。细 胞膜附近有较多的微丝和微管。 巨噬细胞是由血液内单核细胞穿出血管 后分化而成。此时，细胞变大，线粒体及溶 酶体增多，粘附和吞噬能力增强。在不同组 织器官内的巨噬细胞存活时间不同，一般为2 个月或更长。
间充质立体模式图
上图 犬胎儿的间充质细胞。H-E染色。
1 疏松结缔组织
疏松结缔组织 的特点是细胞种类较多，纤维较少， 排列稀疏。疏松结缔组织在体内广泛分布，位于器官之 间、组织之间以至细胞之间，起连接、支持、营养、防 御、保护和修复等功能。疏松结缔（下图）由细胞、纤 维和基质组成。
细胞
成纤维细胞、组织细胞或巨噬细胞、 浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、间充质细 胞、白细胞。
肥大细胞脱颗粒示意图
大鼠肥大细胞脱颗粒（G）
过敏原
浆细胞
IgE
受体 肥大细胞
肥大细胞脱颗粒机制示意图
右图 牛皱胃粘膜 固有层的肥大细胞。 上图：示异染性 （箭头）。甲苯胺 蓝染色。下图：见 有多种多样的颗粒。 透射电镜像。
脂肪细胞 脂肪细胞常沿血管分布，单个 或成群存在。细胞体积大，常呈圆球形或 相互挤压成多边形。胞质被一个大脂滴推 挤到细胞周缘，包绕脂滴。核被挤压成扁 圆形，连同部分胞质呈新月形，位于细胞 一侧。在HE标本中，脂滴被溶解，细胞呈 空泡状。脂肪细胞有合成和贮存脂肪、参 与脂质代谢的功能。
浆细胞
电镜下，胞质内含有大量平行排列的粗面 内质网和游离的核糖体。发达的高尔基复合体 和中心体位于核旁浅染区内。 浆细胞具有合成、贮存与分泌抗体即免疫 球蛋白的功能，参与体液免疫应答。浆细胞来 源于B淋巴细胞。在抗原的反复刺激下，B淋巴 细胞增殖、分化，转变为浆细胞，产生抗体。 抗体能特异性地中和、消除抗原。
上图 犬扁桃体的网状纤维
基质
基质是一种由生物大分子和水构成的胶状物质， 具有一定粘性。构成基质的大分子物质包括蛋白多糖 和糖蛋白。蛋白多糖是由蛋白质与大量多糖结合成的 大分子复合物，是基质的主要成分。其中多糖主要是 透明质酸，其次是硫酸软骨素A 、C、硫酸角质素A、 硫酸乙酰肝素等。它们都是以含有氨基己糖的双糖为 基本单位聚合成的长肽化合物，总称为糖胺多糖。由 于糖胺多糖分子存在大量阴离子，故能结合大量水 （结合水）。