第六章 遗传的连锁互换定律 PPT课件

③ P： WXC/WXC × wxc/wxc
非糯有色 ↓ 糯 无色
F1：
WXC/wxc × wxc/wxc
非糯有色 ↓ 糯无
测交后代： 非糯有色、 糯无色、 非糯无色 、糯有色
2542
2716
739
717
重组值（%）= 739+ 717 / 2542+2716+ 739+ 717
×100% = 22%
糯、饱 ↓ 非糯 、皱
F1：
wxSH/WXsh × wxsh/wxsh
非糯、饱 ↓ 糯、皱
测交后代： 糯饱、 非糯皱、 糯皱、 非糯饱
5991 5885 1488 1533 重组值（%）= 1488+1533 /5991+5885+1488+1533
×100% = 20% 即：wx——sh间距是20。
（4）交换是随机的，对特定基因来说不可 能100%发生。
（5）连锁遗传也可以发生基因重组，是变 异的来源之一。
四、断裂融合学说
1937年，英国 Darlinton 提出的。 认为：同源染色体联会时，力量保持平衡。
当染色体分开时，平衡被破坏，造成染色 单体断裂 → 力量再平衡时 → 非姊妹染色 单体的相应断裂端接触、相互融合 ，形成 重组的染色单体。
双交换的特点：
（1）一般双交换的发生机会较少，重组值也较小。 所以，重组类型中数量最少的就是双交换。
（2）双交换的结果：3个基因中，中间的基因位 置发生改变，另两个基因位置不变。
双交换的应用 ——快速确定基因排列顺序
方法：将双交换与亲组合相比，三个 基因中发生了位置改变的那个基因， 就是三个基因中间的一个。
提出了遗传学的第三定 律—连锁互换规律，并 创立基因论(theory of the gene)。
T. H. Morgan 1866-1945
第一节 连锁与交换
一、玉米的连锁试验
P：
有色 饱满 ╳ 无色 皱缩
CCSS
ccss
↓
F1
有色 饱满 ╳ 无色 皱缩
CcSs
ccss
↓
F2： 有色饱满 无色皱缩 有色皱缩 无色饱满
设: 隐性纯合体ppll的频率为x，配子pl频率为q， x = q2 ， q = x 亲型配子的总频率（pl + PL）= 2q ，
所以，交换型配子的频率 = 1-2q 交换率（引）= 总数–亲本型所占频率= 1- 2 x
上例：= 1-2 × 0.19 = 0.128 = 12.8%
（2）相斥组： 在杂交的双亲中，一个亲本具有一 种显性性状和另一种隐性性状，另一个亲本具有 对应的隐性性状和显性性状，这种杂交组合方式， 称为~ 或叫单相组合。
（2）测交后代只有两种，均为亲本 型，各50%。
♀
♂
2、不完全连锁 incomplete linkage
杂合体在形成配子时，同源染色体上非姊妹 染色单体之间发生了互换，既产生了亲型配子， 又产生了重组合配子的现象。
例如：黑腹♀果蝇
不完全连锁的特点：
（1）减数分裂中两条同源染色体上等位 基因之间发生了交换，产生亲型和重组 型配子。
五、Holliday模型
1964年，Holliday 提出的。 认为：减数分裂中由核酸内切酶在特定位置
上将DNA分子的磷酸二酯键切断→ 螺旋局 部放松 → 在连接酶作用下，两个断裂点又 相互联结，成为交换型。
第三节 重组率及其测定
一、重组率(Recombination frequency) 或重组值或交换值——指减数分裂前期同源染色
紫、长 红、圆 紫、圆
实际数: 4831 1338
390
频 率： 0.69 0.19
0.06
ppL红、长 393 0.06
F2中，紫、长（P-L-）包括了4种基因型（PpLl、PPLL、 PpLL、PPLl），构成它们的配子，既有亲本型（PL 、pl） 又有交换型（Pl、pL）很难分开。紫圆、红长各由两种配 子构成。唯独红圆，仅由亲型配子（pl）构成。
有、饱 无、凹 有、凹 无、饱
4032 4035 149
152
重组值（%）= 149+152 / 4032+4035+149+152 ×100%
= 3.6%
2 、自交法
常用于自花授粉植物的交换值测定。 因杂交亲本的基因组合方式不同，计算方
法也不同。 （1）相引组 （2）相斥组
（1）相引组：在杂交的双亲中，一个亲本具有两 种显性性状，另一亲本具有对应的两种隐性性状， 这种杂交组合方式称为~。
＝18.4％ C和sh间交换值＝(116十113) / 6708 ×100% 十0.09％
＝3.5％
1909年，Janssens 观察到减数分裂中同 源染色体部分区域出现交叉，而提出的一个 假设。
认为：交叉是同源染色体的非姊妹染色 单体在这里接触、断裂、重新融合的结果。
连锁与交换的遗传机理
1、交换——减数分裂前期I，特别是双线期， 两条同源染色体对应节段发生了互换，从而导 致其上等位基因的交换。
（相引相——不同显性基因或不同隐性基因相互 联系在一起的基因构型称为~。如AB/ab）
相引组杂交亲本的重组率计算： 香豌豆花色有紫色（P-）、红色(pp)， 花粉粒形状有长形（L-）、圆形（ll）。
P：
PL/PL × pl/pl
紫、长 ↓ 红、圆
F1：
PL/pl 紫、长
↓ 自交
F2： P-L-、 ppll、 P-ll、
（2）测交后代中有新类型出现，比例 较亲本型为少。
第二节 连锁和交换的遗传机理
一、完全连锁的遗传机理
完全连锁的基因位于同一染色体上，连锁程度很高，在 减数分裂中不发生交换，只能随染色体的动态而行动。
二、不完全连锁的遗传机制
连锁基因间的连锁程度不高，减数分裂中发生了非姊妹 染色单体间的交换。
三、交叉型学说
连锁遗传——两个以上的基因位于同一染色体上， 有较多的机会相伴随遗传给子裔的现象。
连锁基因———位于同一染色体上的基因。 位于同一染色体上的所有基因，称为一个连锁群。
F1： 有、饱 CSh//csFra Baidu bibliotek × csh//csh 无、皱 ↓
测交后代是两种亲本型：CSh//csh、 csh//csh
？
二、 完全连锁 与不完全连锁
1 、完全连锁( complete linkage)——杂合体在形成 配子时，没有发生非姊妹染色单体间的交换，连锁 基因是以染色体作为一个整体共同传递到子代中去 的现象。
完全连锁的典型：♂果蝇、♀蚕
如
：
黑
♂
♀
腹
果
蝇
完全连锁的特点：
（1）减数分裂中不发生交换， F1 只产生两种亲型配子，比例相等；
交换率（斥）= 2 x = 2× 0.0024 = 0.098 = 9.8%
第四节 基因定位和遗传连锁图
一、基因定位：
1、概念： 在染色体上确定基因的位置和排列 次序的过程。
2、基因间的距离：以重组值去掉%号来表示， 叫图距（厘摩）。
例： 重组值为1%，1个图距单位（map unit, mu)，或称1个厘摩（centi Morgan, cM) 。
相斥相——显性基因和隐性基因相互联系在一起的 基因构型称为~。如Ab/aB
相斥组杂交亲本的重组值计算，仍以香豌豆为例。
P： 紫、圆 Pl/Pl × pL/pL 红、长
↓
F1：
Pl/pL 紫、长 ↓ 自交
F2： P-L-、 P-ll、 ppL-、 ppll 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆
实际数： 226
+ wx + 116 单交换
+ ++ 4
双交换
sh wx c 2 双交换
试确定这三个基因的顺序和距离。
答：根据亲本和双交换类型确定基因顺序为： sh位于wx和c之间： C—SH————————— WX
双交换值＝(4+2)／6708 ×100% ＝0.09％ wx和sh间交换值＝(601十626)／6708 ×100% 十0.09％
交换的细胞学证据
2、交换的规律特点
（1）交换的区段是对等的。
（2）交换发生在四分体时期，非姊妹染 色单体之间。
（3）在连锁的基因间每发生一次交换，只 出现一半的重组类型。
即：重组型配子的百分率=交换的性母细 胞百分率的一半。
例：玉米F1植株的性母细胞在减数分裂中有6% 在c-sh间发生了交换，那么，重组型配子占3% 。
Morgan和他的学生最早发现。指一次测交同时 包括3个基因，同时考察3个基因的顺序。
优点： A、较简便。 B、一次三点测验是在同一环境下测得三个重组值 ，误差小。 C、可以得到双交换资料。
P： 有、饱、非 ＋＋＋＋＋＋ × 无、皱、糯 ccshshww
↓
F1
有、饱、非 +c + sh + w × ccshshww 无、皱、糯
体上非姊妹染色单体之间等位基因交换的百分率 。 重组率（%）= 重组型配子数 / 总配子数 ×100%
二、重组率的测定
1、测交法： 例：玉米的连锁实验
P： CSh/CSh × csh/csh
有、饱 ↓ 无、凹
F1：
CSh/csh × csh/csh 有、饱 ↓ 无、凹
测交后代： CSh/csh、 csh/csh、 Csh/csh、 cSh/csh
CcSs
ccss Ccss ccSs
4032
4035
149
152
亲组合
重组合
P： 无色 饱满 ╳ 有色 皱缩
ccSS
CC ss
↓
F1
有色 饱满 ╳ 无色 皱缩
CcSs
ccss
↓
F2： 无色饱满 有色皱缩 无色皱缩 有色饱满
ccSs
Ccss
ccss
CcSs
21906
21379
亲组合
672
638
重组合
↓
F1 配子基因型
测交子代表型
籽粒数
总数
+++
有、饱、非
2238
c sh w
无、皱、糯
2198
c++
无、饱、非
98
+ sh w
有、皱、糯
107
+ +w
有、饱、糯
672
c sh +
无、皱、非
662
c+w
无、饱、糯
39
+ sh +
有、皱、非
19
6033
c-sh：= 107+98 ＋ 39＋19/ 6033 × 100% = 4.36%
遗传学
第六章 染色体和连锁群
发现 ：
1906年英国学者贝特森（ Bateson）和庞尼特 （ Punnett）， 研究香豌豆两对性状遗传：
花的颜色： P 紫色， p 红色 花粉的形状： L 长形， l 圆形
T. H. Morgan et al.
(美.1910)，用果蝇为材 料 证实了同一染色体上 的基因有连锁现象。
① P： CSH/CSH × csh/csh
有、饱 ↓ 无、凹
F1：
CSH/csh × csh/csh
有、饱 ↓ 无、凹
测交后代： 有、饱 无、凹 有、凹 无、饱
4032 4035 149 152 重组值为： 3.6% ， 即：c——sh间距是3.6。
② P： wxSH/wxSH × WXsh/WXsh
即： wx——c间距是22。
④ 绘制连锁图：
3.6
20
C———SH———————————————WX
22
不等的原因：
A、经过多次杂交、测交，所处环境不一致，易 产生误差。
B、发生了双交换，两点测验法测不出来。
所以说：两点测验法，手续复杂，不太准确。
2、三点测验法（Three-point crosses ）
例如：y+ w+ ec+ / y w ec 可产生8种配子：
例1： sh、wx 、c 三个基因位于同一染色体上，
让其杂合体与纯隐性亲本测交，得到下列结果：
+ wx c 2708 亲本型
sh + + 2538 亲本型
+ + c 626 单交换
sh wx + 601 单交换
sh + c 113 单交换
二、基因定位的方法
1、两点测验法
C c 有色、无色 如：玉米第2染色体上三对基因 Sh sh 饱满、皱形
Wx wx 非糯、糯质 测定这三对基因间的距离并绘制连锁图：
（1）两两对基因间分别杂交
（2）各F1分别与隐性纯合体测交 （3）分别求出三对基因间的重组值，得到每两个基 因间的图距
（4） 绘出连锁图。
95
97
1
频 率： 0.549 0.227 0.232 0.0024
这里，紫长、紫圆、红长均由亲本型和交 换型两类配子构成，唯有红圆是由交换型 配子（pl）构成的。
所以，求出（pl）配子的频率再乘以2，即 是交换率。
设：ppll 的频率x，构成它们的配子pl的频 率为q，
x = q2 ， q = x
sh-w：= 672+662 ＋ 39＋19 / 6033 × 100% = 23.07%
c-w：= 107+98 + 672+662＋ 2（39＋19）/ 6033 = 27.43%
c 4.36 sh 23.07
w
27.43
注意：计算两端两个基因间的距离时，一定要加 上两倍的双交换值来校正。
单交换——在考察区域内发生了一次交换。 双交换——在考察区域内发生了两次交换。