任务三、受精 妊娠与分娩-2

3．尿膜
尿膜是构成尿囊的薄膜。尿囊通过脐带中的脐 尿管与胎儿膀胱相连。尿囊中存有尿水，其功能相 当于胚体外临时膀胱，并对胎儿的发育起缓冲保护 作用。 在奇蹄类，尿膜分为内外两层。内层与羊膜粘 合在一起，称为尿膜羊膜；外层与绒毛膜粘合在一 起，称为尿膜绒毛膜。牛、羊、猪的尿囊在胎儿的 腹侧和两侧包围羊膜囊；马、驴、兔的尿囊则包围 整个羊膜囊。
（二）发育完整的胎膜 1 、尿膜羊膜： 最内一层。内层为羊膜， 外层为尿囊膜。此膜在马包围胎儿， 在牛、羊和猪，胎儿背侧羊膜与绒毛 膜相联，此处尿囊膜扩张时不侵入。 2、羊膜绒毛膜：中间一层。马无此膜。 牛、羊和猪等胎儿背侧部羊膜与绒毛 膜相联形成此膜。 3、尿膜绒毛膜：最外一层。外层为绒毛 膜，内层为尿囊膜。尿膜绒毛膜与尿 膜羊膜共同形成尿膜腔，内充满尿水 4、胎儿胎盘 5、脐带
1）运输功能：通过单纯弥散、加速弥散、主动运 输、胞饮作用，输送胎儿所需的物质。 2）代谢功能：含有众多的酶，在雌激素的作用下 进行代谢合成。 3）内分泌功能：胎盘是一个临时性的内分泌器官。 它几乎可以产生卵巢和垂体所分泌的所有性腺激 素和促性腺激素（如孕马血清促性腺激素 <PMSG>）。 4）胎盘屏障：胎儿为自身生长发育的需要，既要 同母体进行物质交换，又要保持自身内环境同母 体内环境的差异，胎盘的特殊结构是实现这种矛 盾对立生理作用的屏障，称为胎盘屏障。在这一 屏障下，尽管许多物质可以进入和通过胎盘，但 是具有严格的选择性。（如一些有害物质可以被 屏蔽）。
1．胎盘的类型 胎盘的类型根据绒毛膜表面绒毛的分 布一般分为四种类型，即弥散型胎盘、子叶型胎盘、 带状胎盘和盘状胎盘。
也有按照母体和胎儿真正接触的细胞层次将胎盘分
为上皮绒毛型胎盘（弥散型胎盘）、结蹄组织型胎
盘（子叶型胎盘）、内皮绒毛型胎盘（带状胎盘）
和血绒毛型胎盘（盘状胎盘）。
(1) 弥散型胎盘（上皮绒 毛型胎盘） 胎盘绒毛膜上的绒 毛分布较分散而均匀， 与绒毛相对应的子宫 粘膜上形成陷窝，绒 毛即插在陷窝中。这 种胎盘结构简单，绒 毛容易从陷窝中脱出。 因此，分娩时胎儿胎 盘和母体胎盘分离较 快，很少出现胎衣不 下。 猪、马、驴、骆驼为 此类胎盘。

（一）胎膜 定义：胎儿的附属膜，是胎儿本体以外的几层
膜（绒毛膜、尿膜、羊膜、卵黄囊、脐带） 的总称，其作用是与子宫粘膜交换气体、 养分及代谢产物。
三、胎膜和胎盘
发育中的胎膜：
1、卵黄囊：退化 2、羊膜：直接包被胎儿的第一层 3、尿膜：包被胎儿的第二层 4、绒毛膜：最外的一层
羊膜
尿膜
绒毛膜
卵黄囊 发育中的胎膜 7、卵黄囊 8、羊膜 12、尿膜 10、绒毛膜

排卵
受精
卵裂 桑葚胚 胚泡
卵子运输示意图
（五）母体内环境对早期胚胎发育的影响 主体环境因素：母体患病、营养不良、应激等。 客观环境因素，如：物理类环境因素（包括放射性 辐射，如×射线、放射性同位素等）、化学类环境 因素（抗菌药、 抗病毒药、污染气体、农药等）、 生物类环境因素（包括生物毒素，很容易由母体进 入胎儿环境等） 以上因素均能造成畸胎或死胎。
(三)附植的部位 附植的部位，是对胚胎发育最有利的位置。即选择 子宫血管稠密，营养供应充足之地。 胚胎在子宫内的附植位置是最有利于胚胎发育的地方。 马单胎时，附植与同侧子宫角的基部；牛、羊单胎时附 植于同侧子宫角的下1／3处，两个胚胎时，每侧子宫角 各一个；猪等多胎动物，平均等距离分布于两侧子宫角 内。 (四)附植的时间 胚泡附植是个渐进的过程，准确的附植时间差异较大。 游离期 疏松附植（胚泡与子宫内膜） 紧密附植 胎盘 。 猪在受精后： 22 天（ 20-30 ）天，牛 42 天（ 40-45 天）。

5）免疫功能：胎盘免疫的确切机理虽然 尚待进一步明确，有如下说法：①胎盘滋 养层的组织抗原性很弱，不足以引起母体 的排斥反应；②滋养层细胞外覆盖的带有 负电荷的唾液黏蛋白，对母体淋巴细胞的 免疫排斥具有抑制作用；③孕酮可抑制母 体胎盘对来自父本的组织相容性抗原的免 疫排斥；④妊娠所引起母畜的内分泌系统 变化，可有效的抑制母体对胎儿的免疫排 斥。
羊 水 尿 水 羊 膜 绒 毛 膜 尿 膜 羊 膜
尿 膜 绒 毛 膜
子 叶
（四） 胎盘
胎盘通常指由尿绒毛膜和子宫黏膜发生联系所 形成的一种暂时性的“组织器官”。其中尿绒毛膜
的绒毛部分为胎儿胎盘，而子宫黏膜部分为母体胎
盘。
哺乳动物发育的早期特点是胚胎通过胎盘从母
体器官吸取营养并通过胎盘进行物质交换。 因此， 对胎儿来说，胎盘是一个具有很多功能活动并和母 体有联系但又相对独立的暂时性器官。（胎儿胎盘 和母体胎盘都有各自的血管系统）
外胚层 内细胞团 囊胚腔 内胚层
（三）原肠期
随着胚胎的继续发育，出现了内、外两个胚层， 此时的胚胎称原肠胚。 原肠胚形成后，在内胚层和滋养层之间出现了中 胚层，中胚层又分化为体中胚层和脏中胚层。
囊胚腔
卵裂
卵裂
受精卵 囊胚腔
八细胞期
囊胚
囊胚的横截面
内胚层 外胚层
原肠胚 胚孔
原肠胚形成
第一次卵裂到桑葚期
任务二、受精、妊娠与分娩
2014-5-12
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第二节 妊娠与诊断
妊娠又叫怀孕，是指受精卵第一次卵裂到胎儿成 熟娩出的时期。（受精的结束标志着合子开始发育。 ） 整个过程，可分为胚胎早期发育期、胚胎附植期 和胎膜、胎盘期。 在妊娠早期对母畜进行妊娠诊断，对保胎防流、 减少空怀、提高母畜繁殖力具有重要意义。

二、妊娠的识别与附植 （一）妊娠的识别 卵子受精后至附植前，早期胚胎产生激素信号，传给母 体，母体产生相应反应，识别胎儿存在，并与之建立密切 联系的生理过程称为妊娠识别。 实质：是胚胎产生一种抗黄体溶解或阻断溶黄体作用的 物质（滋养层蛋白），作用于黄体，增强它抵抗前列腺素 （PGF2α）溶解黄体的作用。（使周期黄体转变为妊娠黄 体，进而使妊娠黄体分泌孕酮（P））
（二）胚泡的附植

胚泡在子宫内发育的初期阶段是处在一种 游离的状态并不和子宫内膜发生联系，叫胚 泡游离。由于胚泡内液体的不断增加，体积 的变大，在子宫内的活动才逐步受到限制， 与子宫壁相贴附，随后才和子宫内膜发生组 织及生理的联系，位置固定下来，这一过程 称为附植(implantation)，也称附着、植入或 着床。
(4) 盘状胎盘（血绒毛 型胎盘） 胎盘呈圆形或 椭圆形。绒毛膜上 的绒毛在发育过程 中逐渐集中，局限 于一圆形区域，绒 毛直接侵入子宫粘 膜下方血窦内。因 此，又称血绒毛型 胎盘。 啮齿类和灵长类 （包括人）的胎盘 属于盘状胎盘。
非蜕膜胎盘：胚胎绒毛膜与母体子宫内膜相互 嵌合，接触不紧密。胎儿娩出时，绒毛膜从 子宫内膜中脱出而不伤及子宫内膜。前二者 属之。
(2) 子叶型胎盘（结蹄组织型胎盘）
绒毛集中在绒毛膜表面的某 些部位，形成许多绒毛丛，呈 盘状或杯状凸起，称胎儿子叶； 母体子宫内膜上对应分布有子 宫阜（母体子叶）。牛的子宫 阜是凸出的，而绵羊和山羊则 是凹陷的。胎儿子叶上的许多 绒毛，嵌入母体子叶的许多凹 下的腺窝中，称子叶型胎盘。 这种胎盘结构复杂，绒毛不容 易从陷窝中脱出。因此，分娩 时胎儿胎盘和母体胎盘分离较 慢，多出现出现胎衣不下。
（三）胎水
胎水：是指羊膜囊和尿囊的羊水和尿水。
1、羊水（羊膜细胞分泌，母体血液渗出，胎儿排泄物） （1）保护胎儿免受周围组织的压迫； （2）避免胎儿的皮肤与羊膜发生的粘连，有助于附植； （3）分娩时有助于子宫颈扩张及产道的润滑。 2、尿水（胎儿尿液，尿囊上皮分泌物） （1）在开始附植时，扩张尿囊使绒毛膜与子宫内膜紧 密接触； （2）贮存胎儿排泄物； （3）维持胎儿血液渗透压。
蜕膜胎盘：绒毛膜与子宫内膜结合紧密，分娩 时，部分子宫内膜表层脱落，伴有程度不等 的出血。后二者属之。
胎盘的分类
胎儿 血管 滋养 层 子宫 内膜 上皮
上皮绒毛膜胎盘 猪、反刍类、马
内皮绒毛膜胎盘 食肉类（狗）血毛膜胎盘 人、猴、大鼠2．胎盘的功能
胎盘是一个功能复杂的器官，具有物质 运输、合成分解代谢及分泌激素等多种功能。 是防御的屏障，是胎儿和母体进行气体、营 养、代谢产物交换的接口。
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一、胚胎的早期发育
从受精卵第一次卵裂到原肠胚形成的过程称为
胚胎早期发育。根据早期胚胎发育的特点，可 分为桑椹期、囊胚期和原肠期三个阶段。
(一) 桑椹期
卵子受精后，受精卵在透明带内开始进行细胞分裂， 称卵裂。当卵裂细胞数达到16～32个时，卵裂球在透明带 内形成致密的一团，形似桑椹，故称桑椹胚。 这一时期主要在输卵管内完成，个别时也进入子宫。 据试验，对8个细胞以前的胚胎，施行胚胎分割，每一细 胞都有发育成新个体的潜力。（细胞的全能性或全能细胞）
（四）早期胚胎的迁移 受精卵随卵裂与发育经几天后已进入子宫角。在脱出 透明带之前，一直处于游离状态。 在子宫内的出现迁移现象，如猪胚胎可在排卵一侧的子 宫角游向子宫体，也可以游向另一侧子宫角。 将一头黑猪的卵子移入受体的左侧子宫角，白猪的卵子 移人受体右子宫角，当受体母猪妊娠90天屠宰时发现，黑 猪和白猪胎儿在两侧子宫角中均有分布。 单胎动物也有迁移现象（但较少）。
绒毛膜 羊膜
胎 膜 的 发 育
尿膜
1．卵黄囊
在哺乳动物，卵黄囊由胚胎发育早期的囊胚腔形成。 是胚胎发育初期从子宫中吸收养分和排出废物的原始胎 盘，随着尿膜的发育而逐渐萎缩，最后埋藏在脐带里， 成为无机能的残留组织，称为脐囊，这在马较为明显。
2．羊膜
羊膜是包裹在胎儿外的最内一层膜，由胎儿脐孔处与胎 儿皮肤相连。 在胚胎和羊膜之间有一充满液体的腔，叫做羊膜囊。 羊膜囊内充满羊水，能保护胚胎免受震荡和压力的损伤， 同时，还为胚胎提供了向各方面自由生长的条件。
牛、羊等反刍动物为此种胎盘。
(3) 带状胎盘（内皮绒毛型 胎盘） 带状胎盘以肉食类为代 表，其绒毛膜上的绒毛聚 集在绒毛囊中央，形成环 带状，故称带状胎盘。绒 毛膜在此区域与母体子宫 内膜接触附着，而其余部 分光滑。由于绒毛膜上的 绒毛直接与母体胎盘的结 缔组织相接触，所以此类 胎盘又称为上皮绒毛膜与 结缔组织混合型胎盘。 犬、猫等食肉动物为代表
(二) 囊胚期
桑椹胚形成后，卵裂球分泌的液体在细胞间隙积聚，最
后在胚胎的中央形成一充满液体的腔——囊胚腔。 随着囊胚腔的扩大，多数细胞被挤在腔的一端，称内细
胞团，将来发育成胎儿；而另一部分细胞构成囊胚腔的
壁，称滋养层，以后发育为胎膜和胎盘。 囊胚初形成时，外面仍有透明带，进入子宫角后，即囊 胚后期，囊胚腔内液体增多，使它很快增大，并突破透 明带。此后，囊胚就变成透明的泡状称为胚泡。
羊膜
尿膜
绒毛膜
1 2
3
羊膜绒毛膜
羊膜腔
绒毛膜 羊膜尿膜
子叶
尿囊腔
尿膜绒毛膜
尿膜绒毛膜
异性孪生不育：系指牛怀异性双胎时所生的母犊不育。其孪生不孕体的生殖器官 及乳房均不发达，卵巢在不同程度上发生雄性性腺变化，因此不能生育。
原因



奶牛的异性孪生非常参见，在双胎中的比例约占57％。但所 产母犊当中91％～94％先天性不能生育。其原因可能是有以 下两个方面： 1、牛胎儿胎膜间存在动脉血管的吻合支：由于雄性胎儿 在发育陕，生殖腺发育较早，雄性激素通过吻合支进入雌性 胎儿体内，一是抑制卵巢及生殖道发育，导致母犊生殖器官 发育不全，再则是使雌性胎儿生殖雄性化，从而使异性孪生 的母犊最终介与雌雄之间。 2、由于雌雄胎儿的血液相互交流，而导致形成性染色体 的嵌合体，使雌性生殖器官不能正常发育。在奶牛分娩后可 以对胎膜进行仔细检查，看胎膜有无动脉吻合支，如果没有 其中的母犊就可以作为种用。
4．绒毛膜
绒毛膜是胚胎最外层膜，它包围尿囊、羊膜 囊和胎儿。绒毛膜表面分布有大量弥散型（马、 驴、猪）或子叶型（牛、羊）的绒毛，富含血管 网，并与母体子宫内膜相结合，构成胎儿胎盘。
5．脐带
脐带是胎儿和胎盘联系的纽带，被覆羊膜和 尿膜。脐带内含有脐动脉、脐静脉、脐尿管和卵 黄囊参迹。

猪:20～25cm，牛30～40cm，羊7～12cm,它们 在分娩时多数自行断裂；马 70 一 100cm ，多为 躺卧分娩，脐带一般不能自行断裂。