5第五章 受精、妊娠和分娩

2、精子获能的部位 精子获能部位主要是子 子 宫和输卵管。 宫和输卵管 3、精子获能的时间 各种动物精子获能所需 要时间有明显的差别。其中主要家畜精子获能 的时间：牛3～4h；猪为3～6h；绵羊1.5h；兔 为5～6h。 4 、 去 能 和 再 获 能 （ decapacitation and recapacitation） 动物精液中存在一种抗受精 的物质，叫去能因子（decapacitation factor）。 经获能的精子若重新放入动物的精清与去能因 子相结合，又会失去受精能力，这一过程叫 “去能”。而经去能处理的精子，在子宫和输 卵管孵育后，又可获能，称为再获能。
8、精子的损耗 各种家畜在交配时射入 母畜阴道或子宫的精子常达几十亿 几十亿，但 几十亿 只有极少数的精子 极少数的精子到达受精部位；大多 极少数的精子 数的精子在运行的途中死于子宫颈 、 宫 子宫颈、 子宫颈 管连接部和壶峡连接部。 管连接部和壶峡连接部
（三）卵子的运行（transport of ovum） 1.卵子的接纳 母畜接近排卵时，输卵管伞充分开放、 充血，并靠输卵管系膜肌肉的活动使输卵管伞紧贴 于卵巢的表面，加之卵巢固有韧带收缩而引起的围 绕自身纵轴的旋转运动，使伞的表面更接近卵巢囊 的开口部 。 2、向壶腹部的运行 被输卵管伞接纳的卵子，借助 输卵管管壁纤毛摆动和肌肉活动以及该部管腔较宽 大的特点，很快进入壶腹的下端。 3、卵子的滞留 主要指受精卵的滞留。 4、通过宫管连接部 随着输卵管逆蠕动的减弱和正 输卵管逆蠕动的减弱和正 向蠕动的加强，以及肌肉的放松 肌肉的放松，受精卵运行至宫 向蠕动的加强 肌肉的放松 管连接部并在此短暂滞留，当该部的括约肌放松时， 受精卵随输卵管分泌液迅速流入子宫。
三、受精
（一）受精过程 哺乳动物的受精（fertilization）过程主要包括 以下几个主要步骤：精子穿越放射冠（卵丘 细胞）；精子接触并穿越透明带；精子与卵 子质膜的融合，雌雄原核的形成；配子配合 和合子的形成等 。
受精过程
1、精子穿越放射冠 放射冠是包围在卵 子透明带外面的卵丘细胞群，它们以胶 胶 样基质相粘连，基质主要由透明质酸多 样基质相粘连 透明质酸多 聚体组成。经顶体反应的精子所释放的 聚体 透明质酸酶，可使基质溶解，使精子得 透明质酸酶 以穿越放射冠接触透明带。
6、精子在母畜生殖道内运行的动力 （l）射精的力量 （2）子宫颈的吸入作用 （3）母畜生殖道肌肉的收缩 （4）母畜生殖道管腔液体的流动 （5）精子自身的运动
7、精子运行的神经内分泌调节 卵巢激素主要是雌激素和孕激素 雌激素和孕激素影响子 雌激素和孕激素 宫颈、子宫和输卵管上皮的结构及分泌 活动；肌层的收缩活动；子宫颈黏液的 量和化学组成，表面张力和黏滞度会影 响精子运行速度和存活的能力。交配刺 激引起的垂体后叶催产素 催产素的释放对子宫 催产素 和输卵管肌肉收缩有促进作用。精液中 的前列腺素 前列腺素也可增加母畜生殖道收缩。 前列腺素
3、精子进入卵黄膜 穿过透明带的精子才与 卵子的质膜即卵黄膜接触。由于卵黄膜表面具 卵黄膜表面具 有大量的微绒毛，当精子与卵黄膜接触时，即 有大量的微绒毛 被微绒毛抱合，精子实际是躺在卵子 躺在卵子的表面， 躺在卵子 通过微绒毛的收缩 微绒毛的收缩将精子拉入卵内。随后精子 微绒毛的收缩 质膜和卵黄膜相互融合，使精子的头部完全进 入卵细胞内。 这时，在精子进入卵黄膜的部位 形成一个明显的突起，称受精锥 受精锥（fertilization 受精锥 cone）。 当精子进入卵黄膜时，卵黄膜立即发生一种变 化， 具体表现为卵黄紧缩 卵黄膜增厚 并排 卵黄紧缩、卵黄膜增厚 卵黄紧缩 卵黄膜增厚，并排 出部分液体进入卵黄周隙，这种变化称为卵黄 出部分液体进入卵黄周隙 卵黄 膜反应（vitelline membrane reaction）。具有阻 膜反应 止多精子入卵的作用。
一、配子的运行
配子的运行 （transport of gametes）是指精子 由射精部位（或输 精部位）、卵子由 排出的部位到达受 精部位－输卵管壶 腹部的过程。 与卵子相比，精子 运行的路径更长、 更复杂些。
（一）家畜的射精部位 1、阴道型 射精时公畜只能将精液射入 发情母畜的阴道内。牛、羊属于这种类 型。 2、子宫型 在射精时，公畜可直接将精 液射入发情母畜的子宫颈和子宫体内。 猪和马等动物为这种类型。
（二）卵子在受精前的准备 家畜乃至大多数哺乳动物的卵子都在输卵 管壶腹部受精。对于家畜来说，猪和羊排 猪和羊排 出的卵子为刚刚完成第一次成熟分裂的次 级卵母细胞； 级卵母细胞；马和狗排出的卵子仅为初级 卵母细胞，尚未完成第一次成熟分裂。它 卵母细胞，尚未完成第一次成熟分裂 们都需要在输卵管内进一步成熟，达到第 达到第 二次成熟分裂的中期，才具备被精子穿透 二次成熟分裂的中期 才具备被精子穿透 的能力。 的能力。 总之，卵子的最后成熟和第二次减数分裂 卵子的最后成熟和第二次减数分裂 直到合子形成才完成
4、精子在母畜生殖道运行的速度 精子自射精（输精）部位到达受精部位 的时间远比精子自身运动的时间要短。 5、精子在母畜生殖道内存活时间和维持 受精能力的时间 精子在母畜生殖道内存 活时间大致为1～2d。牛为15～56h，猪 ～ 50h，羊48h，马的时间最长可达6d。维 持受精能力的时间比存活时间要短些， 牛28h，猪24h，绵羊30～36h，马5～6d， 犬2d。
5、配子配合（cyngamy） 两原核形成后， 卵子中的微管、微丝也被激活，重新排 列,使雌、雄原核相向往中心移动 中心移动，彼此 中心移动 靠近。原核相接触部位相互交错。松散 的染色质高度卷曲成致密染色体 致密染色体。随后 致密染色体 两核膜破裂，核膜、核仁消失，染色体 核膜、 核膜 核仁消失， 混合、合并， 二倍体的核。随后 混合、合并，形成二倍体的核 随后， 二倍体的核 随后， 染色体对等排列在赤道部，出现纺锤体， 染色体对等排列在赤道部，出现纺锤体， 达到第一次卵裂的中期。受精至此结束， 达到第一次卵裂的中期 受精卵的性别也因参与受精的精子性染 色体而决定。
（二）异常受精 1、多精受精 可能是由于两个或两个以 上的精子几乎同时与卵子接近并穿入卵 内造成的。往往与卵子阻止多精子入卵 机能不完善有关。在畜牧生产实践中， 母畜配种和输精延迟都可能引起多精受 精。
2、单核发育 （1）雄核发育 精子入卵激活卵子后，雌核消 失，只有雄原核的发育，是一种异常受精形式。 哺乳动物只有初始阶段的雄核发育，但不能继 续维持。 （2）雌核发育 在鱼类的受精中，有时会出 现精子入卵只激活卵子而不形成雄原核，卵子 和未排出的第二极体发育为二倍体的生殖方式， 称为雌核发育。哺乳动物很少有第二极体不排 出的现象，因此雌核发育的可能性极少，且不 能正常发育。
5、卵子运行的机理 卵子（或受精卵）在输卵管的运行是在管壁平滑 管壁平滑 肌和纤毛的协同作用下实现的。输卵管壁的平滑 肌和纤毛的协同作用 肌受交感神经的肾上腺素能神经支配。壶腹部的 神经纤维分布较少，峡部较多。输卵管上有α和β 两种受体，可分别引起环形肌的收缩和松弛。雌 激素可提高α受体的活性， 促进神经末梢释放去 甲肾上腺素， 使壶峡连接部环形肌强烈收缩而发 生闭锁。孕酮则可通过提高β受体的活性抑制去甲 肾上腺素的释放，导致壶峡连接部的环形肌松弛， 利于卵子向子宫的运行。在卵子运行中，若雌激 素的分泌量增多或经外源雌激素的处理，都可能 延长卵子在壶峡连接部的时间；而孕激素的作用 则相反。
4、原核形成 精子进入卵细胞后，核 开始破裂。精子核发生膨胀 、 解除凝聚 精子核发生膨胀、 精子核发生膨胀 状态， 形成球状的核，核内出现多个核 状态 ， 形成球状的核 仁。同时，形成核膜 核仁增大 并相 形成核膜，核仁增大 形成核膜 核仁增大，并相 互融合，最后形成一个比原精细胞核大 互融合 的雄原核 雄原核。 雄原核 精子进入卵子细胞质后，卵子第二次减 减 数分裂完成，排出第二极体 第二极体。 数分裂 第二极体
6、卵子保持受精能力的时间 排出的卵子 保持受精能力的时间比精子要短，其受精 能力的消失有一个过程，种间和个体差异 大，影响因素多。
二、配子在受精前的准备
（一）精子在受精前的准备 1、精子获能 精子在受精前必须在子宫或输 卵管内经历一段时间，在形态和生理上发生 某些变化，机能进一步成熟，才具备受精能 力的现象。 1951年张明觉和Austin分别发现了这一重要生 理现象。
2、精子在子宫内的运行 穿过子宫颈的精子在阴道和子宫肌收缩活动 阴道和子宫肌收缩活动的 阴道和子宫肌收缩活动 作用下进入子宫。大部分精子在子宫内进入子 子 宫内膜腺，形成精子在子宫内的贮库 子宫内的贮库。 宫内膜腺 子宫内的贮库 宫管连接部成为精子向受精部位运行的第二道 栅栏。 3、精子在输卵管中的运行 进入输卵管的精子，靠输卵管的收缩 粘膜皱 收缩、粘膜皱 收缩 输卵管系膜的复合收缩、以及管壁上皮纤 襞及输卵管系膜的复合收缩 输卵管系膜的复合收缩 管壁上皮纤 液流的流动，使精子继续前行。 毛摆动引起的液流 液流 在壶峡连接部 壶峡连接部是第三道栅栏。 壶峡连接部
5、精子获能的机理 精子顶体内的酶是溶解卵子外周的保护层，使 精子和卵子相接触并融合的主要酶类。附睾或 射出精液中的去能因子由于和顶体酶的结合， 抑制了顶体酶的活性和精子的受精能力。而雌 性生殖道中的α和β淀粉酶 淀粉酶被认为是获能因子， 和 淀粉酶 尤其是β淀粉酶可水解由糖蛋白构成的去能因子， 使顶体酶类游离并恢复其活性，溶解卵子外围 保护层，使精子得以穿越完成受精过程。因此, 获能的实质就是使精子去掉去能因子或使去能 因子失活的过程。
（二）精子的运行 (transport of sperm) 1、精子在子宫颈内的运行 牛、羊子宫颈粘膜具有许多纵行皱襞构成 的横行沟槽(皱褶 皱褶)。处于发情阶段的子宫 皱褶 颈粘膜上皮细胞具有旺盛的分泌 分泌作用，并 分泌 由子宫颈粘膜形成许多腺窝 腺窝。射精后，一 腺窝 部分精子借自身运动和粘液 自身运动和粘液向前流动进入 自身运动和粘液 子宫；另一部分则随粘液的流动进入腺窝， 暂时贮存，形成精子贮库 精子贮库。 精子贮库 子宫颈也称为精子运行中的第一道栅栏。
第五章 受精、妊娠和分娩
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 第七节 第八节 第九节 第十节 受精 胚胎的早期发育、胚泡迁移和附植 胎膜、胎盘、胎儿循环和营养学特点 妊娠的维持和妊娠母畜的变化 妊娠诊断 分娩预兆和分娩发动 分娩和助产 产后恢复和仔畜的护理 分娩控制 泌乳
第一节 受精
受精（fertilization）是指精子和卵子结合，产 生合子（zygote）的过程。在这一过程中，精 子和卵子经历一系列严格有序的形态、生理和 生物化学变化，使单倍体的雌、雄生殖细胞共 同构成双倍体的合子。合子是新个体发育的始 发点。受精的实质是把父本精子的遗传物质引 入母本的卵子内，使双方的遗传性状在新的生 命中得以表现，促进物种的进化和家畜品质的 提高。同时，也是配子和胚胎生物学研究的重 要内容之一。
6、精子的顶体反应（acrosome reaction） 获能后的精子，在受精部位与卵子相遇， 会出现顶体帽膨大 精子质膜和顶体外 顶体帽膨大，精子质膜和顶体外 顶体帽膨大 膜相融合。融合后的膜形成许多泡状结 膜相融合 泡状结 构，随后这些泡状物与精子头部分离， 造成顶体膜局部破裂 顶体内酶类释放 顶体膜局部破裂，顶体内酶类释放 顶体膜局部破裂 出来， 出来，以溶解卵丘、放射冠和透明带。 这一过程叫顶体反应 。
பைடு நூலகம்
2、精子穿越透明带 穿过放射冠的精子即与 透明带接触并附着其上，随后与透明带上的精 精 子受体相结合。精子受体实际为具有明显的种 子受体 间特异性的糖蛋白 糖蛋白，又称透明带蛋白 透明带蛋白（zp）， 糖蛋白 透明带蛋白 目前已发现三种透明带蛋白，分别为zp1、 zp2 顶体酶将 和zp3。经顶体反应的精子，通过释放顶体酶 顶体酶 透明带溶出一条通道而穿越透明带并和卵黄膜 卵黄膜 接触。 卵黄膜发生收缩，由卵黄释放某种物质，传播 到卵的表面以及卵黄周隙，引起透明带阻止后 来的精子再进入透明带。这一变化称为透明带 透明带 反应（zona reaction） 。 反应