作物生理学导论

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植物生理学史
Before liberation 早期工作：
中国人最早从事植物生理学研究工作，在科学期刊上发 表论文的是钱崇澍（1883-1965）。他于1917年与（W J Osterhout）在美国的《植物学公报》（Botany Gazette） 上发表了题为《钡、锡及铈对水绵的特殊作用》 （Peculiar effects of barium, stronicium and cerium on Spirogyra）的文章。这是中国人第一次在国际植物学刊 物上发表的有关植物生理学的论文。
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在此期间，汤佩松还总结了1932年以前大量关于氧分压 （PO2）和动、植物、微生物组织及细胞呼吸耗氧量（ＱO2） 间关系的数据资料而得出一个经验公式：
Q0 KP Q= 1 + KP
这个公式后来被称为汤氏公式，式中Ｑ是在任何氧分压下的 呼吸（耗氧）速率，Ｑ０是在Ｐ增高到Ｑ不再随之而增高的 最高Ｑ值，K是一个常数（相当于米氏常数），表示整体细 胞内氧与细胞色素氧化酶之间的亲和力，它与米氏公式性质 相同，不同之处是米氏公式适用于任何酶与底物浓度的关系 这个公式的特点是适用于计算一个正常生活的完整细胞中细 胞色素氧化酶和氧（底物）之间的亲和力（Km）。在当时 及以后的普通生理学及生物化学教科书中这个公式常被引用。
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钱崇澍先生于1915年从美国留学归来，先在南京甲种农 业学校任教，后在金陵大学任教。1919年钱崇澍在金陵 大学讲授植物生理学课，是我国讲授这门课最早的人。 后来在东南大学、厦门大学讲授过植物学和植物生理 学，并编有讲义和实验指导。后来他的科研活动转向植 物学的其他领域。 •1916年、1917年和1927年分别发表的植物分类学、植物 生理学、植物生态学和地植物学论文，均属我国在各该 领域的第一篇科学文献。 •秦仁昌、李继侗、郑万钧、曲仲湘、方文培、杨衔晋 •钱崇澍1 钱崇澍2 钱崇澍3
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在大普集时期，汤佩松与物理学家王竹溪合作发表了一篇有着 深远意义的论文。在1941年，他们用热力学原理分析了单细胞 和水分的关系，如渗透压、吸水压及膨压等。他们试图以热力 学的“化学势能”的差异叙述细胞与水分的关系，这样可以免去 文献中对这名词的分歧看法。因为在植物生理学中，对于水分 如何进出植物细胞，一直是用压力而不是用热力学函数来说 明，所以在研究和教学工作中都遇到许多困难。此篇文章发表 在《物理化学杂志》上。20年之后，也就是60年代，R. O．Slatyer和P．J．Kramer才发表了在国际上被视为水势概 念的两篇文献。 1985克Kramer撰文高度评介了汤、王论文的 超时代意义，检讨了国外“长期忽视”该文的原因，承认了汤、 王的先驱性贡献和首创地位。“20年后的今天，当人们早已讨 论并认为已经在1960年解决了这个问题后方发现这篇论 文。……希望本文能……弥补我们对汤和王关于细胞水分关系 热力学的先驱性论文的长期忽视的遗憾。”
K1 m 1 1 = ( - ) K 2 R T2 T1
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在哈佛大学工作期间，汤佩松独立做出了两项具有开创性的 研究成果。那时关于呼吸的生化研究刚起步不久，对细胞色 素和细胞色素氧化酶还不完全理解。虽然已经有了测定这些 物质的光谱学方法，可是对于存在细胞色素氧化酶尚不明确。 德国的瓦布尔格发现了“呼吸酶”（Atmungsferment），英 国的凯林发现了“细胞色素”（其实是细胞色素氧化酶），但 他们对这二者是否系同一种酶发生了激烈的争论。他们的工 作都是用酵母或动物组织的匀浆在体外进行的。汤佩松改用 整体的羽扇豆幼苗为材料，运用一氧化碳在暗中抑制氧的吸 收而光又能消除这种抑制的特性（其实这就是细胞色素氧化 酶的特性），证明在高等植物体内确实存在着“呼吸酶”，也 就是细胞色素氧化酶。这是现在公认的细胞色素氧化酶在植 物体内的首次发现。
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• 汤佩松（1903－）1931年发表了第一篇关于在不同空气 供给情况下小麦发芽的研究论文（An experimental study of germination of wheat seeds under water－Plant Physiology）。此后汤佩松不断从事关于细胞呼吸及普通 生理学的工作，陆续发表了约20篇论文。在这些论文 中，关于呼吸的温度系数，他试图用Arrhenius公式来求 各类型种子吸收氧及释放CO2的温度系数μ的差别。
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抗战时期的植物生理学工作
抗战时期的另一个植物生理学研究中心便是汤佩松在昆明市郊 大普集村领导的清华大学农业研究所植物生理学组。这个时 期，大普集成为“战时中国植物生理学的圣地”，为我们的国家 培养和储备了一批生理科学人才。抗战八年中从汤佩松的实验 室走出去的科学工作者不少于40位，几乎全部都到欧美进行过 学习研究。 在８年抗战期间，汤佩松虽然在昆明建立了植物生理研究室， 但他没有条件对呼吸代谢进行系统研究，只能整理过去关于细 胞呼吸的工作和思考遇到过的问题，以便理出一条学术思路来。 即使如此，他也发表了３篇有意义的论文和１本著作。３篇论 文中１篇是讨论一个完整的正在进行生命活动的细胞如何将无 形态结构的物质变为自身的有序性的结构以及其中熵的变化与 形态变化之间的关系。第二篇是讨论太阳能的生物转化，即以 太阳能作为人类基本能源的认识。
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汤佩松在大普集的另一项工作是把他在1945年以前的科学活动 做了总结。著名科技史学家李约瑟夫妇1945年到大普集访问 时，建议在伦敦发表这些论文，并把这本集子定名为《绿色的 奴役》（Green Thraldom）。这本书标志着汤佩松关于生命 现象的生物能力学概念及新陈代谢概念的观点的成熟。在该书 最后，他强调了有机体代谢观点：“所谓活的有机体不过是物 质的一种聚合状态，它在有限的物质环境范围内能利用相对地 未经组织的物质：后者的一部分用于维持它本身及其种族的繁 衍，另一部分则转变为推动这些过程所需的能量”。 李约瑟为汤佩松的这本书做了序，他说：“在大普集…汤佩松 建立了普通生理研究室。尽管房屋都是由泥砖和木料建成的， 但论设备还不赖；更重要的是他懂得如何在诚挚的气氛中把年 轻有为的科学工作者团结在自己的周围以储备人才。”这是世 界公认的中国科学技术史权威对中国科学家在抗战期间所做工 作的评价。
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• 特征
• 紧密结合作物生长发育规律和产量与品质形成过程； • 有效引入植物生理学的研究成果与研究手段，更深一步 探讨作物栽培技术理论。在某些时候，将植物生理学的 最新研究成果快速运用到作物栽培学的研究中，就会在 作物栽培领域产生新的突破点。如：植物衰老研究；激 素研究。 • 作物栽培中的问题则会提供植物生理学研究以新的命 题，促进植物生理学研究的发展。
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1930年李继侗在荷兰科学院院刊上发表了一篇关于燕麦新生长 尖形成的论文（The appearance of the new physiological tip of the decapitated coleoptiles of Avena sativa）。此文与前文在当 时有关研究中都是有独立见解的，在文献中经常被引用，并且 这些研究结果是以极简单的工具观察得来的。正因为如此，在 我国当时条件下是非常难能可贵的。 李继侗（1934年）在研究银杏离体胚的发育时，发现银杏胚乳 提取汁可以促进离体胚的生长，这一发现对以后利用胚乳汁、 幼果和幼种子提取物促进培养组织的生长发育具有启发性，导 致今日广泛应用椰子汁（胚乳）作为培养基的附加成分。 李继侗在植物生理学方面发表的论文不多，但每篇都是很有份 量的，至今还影响着植物生理学的某些研究领域。除研究工作 外，李继侗先在南开大学，后在清华大学培养了一些学生，其 中有殷宏章、娄成后和曹宗巽等。抗日战争开始后，李继侗的 工作重点转移到植物生态方面。 李继侗1 李继侗2 李继侗3 李继侗4 10 殷宏章1 殷宏章2 殷宏章3 殷宏章4
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罗宗洛从日本回国后，到中山大学任教，并在中山大学生物 系创建了中国第一个植物生理学教研室，后又在南京中央大 学、浙江大学等校教学并建立植物生理教研室。此后，罗宗 洛不断在矿物营养和微量元素方面做了很多研究．同时培养 了很多学生，建立了一个中国植物生理学的研究中心。罗宗 洛培养的第二代植物学工作者有罗士韦、汤玉珠、崔徽、金 成忠、倪晋山、柳大绰等人。 罗宗洛1 罗宗洛2 罗宗洛3 罗宗洛4 罗宗洛5
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李继侗（1897－1961年），1927年在天津南开大学开植物生理 专业课，并在光合作用和生长素等方面做了出色的研究。 1927年，李继侗当时的学生殷宏章在光合作用实验中，看到如 果在光源前加一个有色的光滤器（玻璃），Elodea藻立即停止 光合作用（气泡的冒出），但是过半分钟或一分钟后，则气泡 又同未加滤器一样，开始冒出，但较慢。如果把滤器除去，光 合作用的速度比未加滤器前增强，但是渐渐又回到最初的正常 速度。李继侗根据这一观察做了一系列的实验，证实此现象的 存在，于1929年在《植物学年刊》（Ann. Bot.）上发表了题为 《光对光合速率变化的瞬时效应》（The immediate effect of change of light on the rate of photosynthesis）的报告。这一现 象在当时引起了许多人的注意，现在公认此文是两个光系统的 先驱报道，比以后用现代技术所做的观察要早20年左右。特别 值得称道的是李继桐和殷宏章能在普通植物生理学的光合作用 的一个平凡实验中、注意到为许多人所忽视的现象而进行研 究，表现出了机敏和严谨的科学态度，很值得后人们学习。
罗宗洛（1898—1978年）于1925年在日本《植物学杂志》 上发表了题为《不同浓度的氢离子对植物的影响》（The influence of hydrogen ion concentration on the growth of the seedlings of some cultivated plants）的论文，其后又发 表了几篇矿质营养的论文。他的这些工作是我国植物生理 学者在矿质营养方面的起始标志。特别受到重视的是他的 关于氮素营养的吸收，他观察到根系吸收按离子及硝酸根 速率不同，引起培养液中酸碱度的变化，从而影响生长。 这项观察很有意义，因为当时对于 pH的概念和测量以及 在植物培养和土壤上的应用，都还是较新的研究方向，对 于离子相对吸收的具体事实不很了解。罗宗洛的工作在理 论上指出：由于植物对离子相对吸收不同的结果，使环境 中的pH值改变，同时在农业实践上，这项观察对施肥又有 指导意义。
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从1917年钱崇澎发表第一篇论文以后的近10年内，在文 献中未见到其他的有关论文。直到1925－1931年间，先 后有罗宗洛、李继侗和汤佩松的论文发表。他们留学美 国、日本，从事植物生理学的学习与研究，成为我国第 一代植物生理学者。并先后于20年代末、30年代初回到 中国，把植物生理学带到中国，在国内开始建立植物生 理学的教学与研究基地，开展研究工作，培养研究人才。 可以说，从30年代开始，植物生理学在中国开始起步了。
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• 1933－1938年汤佩松在武汉大学建立了细胞生理及普通 生理研究室，独树一帜地开始了细胞呼吸动力学的研 究，1936年发表了他在国内研究工作的第一篇论文。当 进行到第七篇论文的时候，日军侵人华北，不久便扩展 到全国。刚建立起来的研究与教学基地在日军的炮火中 被破坏殆尽，连续八年的艰难的抗战岁月开始了。 • 汤佩松1 汤佩松2 汤佩松3 汤佩松4 汤佩松5 • 汤佩松6
作物生理学导论
作物栽培学的内涵
• 作物栽培理论（体系）
作物生理学、作物生态学、作物管理学
• 作物栽培技术
• 以作物产量品质生理、环境生态、技术原理为 理论基础，以技术－环境－产量与品质形成的 动态关系为生长调控主线，以高产优质高效的 作物生产为主要目标。
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技术
作
作物管理学
物
生
理
产
量
与 品 质
作 物 态 生
学
境 环
学Hale Waihona Puke Baidu
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作物生理学的定义
• 定义：作物生理学是一门介于作物栽培学和植物生理学 之间的交叉学科，是现代作物栽培学的重要理论基础之 一。 • 作物生理学应用植物生理学的研究理论与研究方法，研 究农作物生长、发育和产量与品质形成过程中的内在生 理规律，以及作物管理技术与环境对农作物的内部生理 过程变化的影响，从而解释作物产量和品质形成的生理 基础，并用于指导建立作物管理技术。