课程报告 细胞质雄性不育
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Pcf(atp9,cox2)
orf138 orf79(cox1,cox2) WA352(orf284,orf288) orfH79(cox1,cox2)
unknown unknown orfΒιβλιοθήκη 07(atp9,BT-orf79)
orf522(atp8)
orf256(cox1)
2.1 线粒体基因组特征与重排
植物线粒体基因组比动物、真菌的线粒体基因组大，且不同植物物 种间线粒体基因组大小相差也很大，从200～2400kb之间。植物线粒体重 组和重排事件频繁发生，导致基因组结构、不同DNA分子拷贝数比例的 变化，产生不同大小的mtDNA分子。重复序列介导的高频重组和重排是 导致线粒体基因组不均一性、结构复杂的主要原因。
2.3 嵌合ORF与CMS
植物CMS相关的嵌合orf是由线粒体基因组重排产生的，这些特异的 嵌合序列往往来源于线粒体保守基因或非编码RNA。当引入育性恢复核 基因，可以抑制线粒体嵌合orf的表达，从而恢复育性。例如：图中红色 表示未知功能嵌合ORF，虚线表示同源序列。
在T-CMS玉米中，urf-13是线粒体基因组经过7次重组所形成的嵌合基因,它含 有26SrRNA（rrn26）基因和atp6 基因以及叶绿体tRNA-Arg基因的部分序列。 在S-CMS玉米中，R区位点的5′端反向重复序列IR含有orf355 和orf77 两个开 放阅读框, orf77中有三段序列与玉米线粒体atp9 基因编码区及其3′侧翼同源， 是由三个atp9片断和其他DNA片断组成的嵌合基因。
2.2 重排与嵌合ORF
线粒体中不同功能基因之间的重组和重排会引起新的阅读框或无功 能假基因的产生，同时造成大量非编码序列的积累。 在植物线粒体DNA 中通过多次重排形成的开放的阅读框架，它们能转录，但其功能和编码 蛋白还不清楚。这些阅读框有的是通过线粒体基因组重排而形成的嵌合 基因，而有的嵌合基因已被证实与植物雄性不育性有关。
在pol与nap型不育的欧洲油菜中，与CMS相关的orfB编码的orf224与 orf222序列上具有15%的不同，并且它们在基因组上的物理位置并不 相同，orf224位于nad5c的右侧，与atp6基因发生共转录；而orf222位 于nad5c的左侧，与nad5c发生共转录。这种转录方式的不同可能会引 起它们败育机制上的差异。
Wheat
Ogura
BT WA HL CW LD A3
PET1
timopheevi
线粒体基因或片段 pvs
preSatp6？ orf129(cox2)
G-cox2? orf222(atp8) orf224(atp8)
orf456 unknown orf355/orf77(atp9,atp4) T-urf13
植物CMS相关线粒体基因或片断 的结构和功能分析
1 细胞质雄性不育（CMS） 2 线粒体基因重排与重组 3 与CMS相关线粒体基因结构、功能分析 4 展望
1.1 细胞质雄性不育（cytoplasmic male sterility,CMS)
指植物在有性繁育过程中不能产生有功能的花药、花粉或雄配子，而 其雌性生殖系统发育正常的一种生物学现象，它在高等植物中普遍存在。
辣椒CMS相关的orf507位于coxII下游。
与CMS育性相关的嵌合基因，它们大部分通过线粒体基 因重排形成，并且在这些嵌合基因中都包含有线粒体中与生 物氧化有关的某一基因。同时，嵌合的阅读框一般与邻近的 线粒体保守基因共转录，形成长度不同的特异转录本，并且 一些嵌合基因位于正常线粒体基因的附近。
毒性蛋白假说 ：线粒体基因组通过重排形成新的嵌合基因是一种毒性 蛋白，对细胞造成损伤，这种损伤可以使花粉不能正常发育。
活性氧假说 ：花药绒毡层线粒体的活性氧爆发和细胞色素c释放到细 胞浆，提前启动PCD控制的绒毡层降解，从而产生花粉败育。
目前，越来越多的实验支持第一种假说，因此，本文对植物细胞质 雄性不育相关线粒体基因的结构和功能特点进行分析并加以综述，为进 一步研究细胞质雄性不育机制提供参考。
1.3 细胞质雄性不育研究意义
更为高效地利用CMS 更稳定地利用恢复基因进行育性恢复
1.4 细胞质雄性不育研究进展
国内外大量研究结果表明线粒体基因组是细胞质育性因子的载体，其 突变和重组与CMS有着更为密切的关系。因此对线粒体的深入研究为阐 明CMS分子机理奠定了基础。目前，细胞质雄性不育产生的具体机理仍 不清楚，关于CMS主要有以下几种假说：
1.2 细胞质雄性不育的利用
利用细胞质雄性不育避免人工去雄，提高杂种优势利用效率，极大 提高作物产量，缓解粮食危机。包括以下作物都已利用CMS进行杂种生 产：向日葵、大豆、玉米、洋葱、甜菜、高粱、胡萝卜、矮牵牛、油菜、 水稻、棉花和小麦等。据Virmani报道，利用CMS进行杂种生产，可提高 水稻20%的产量。
小麦K型CMS中发现的Ks3，它含有的嵌合orf编码许多呼吸链复合体亚 基，包括：ATP4、ATP6、NAD3、NAD9、COX1、和COX3等。
水稻orf113的5ˊ侧翼序列与线粒体nad9 基因-151 到+11区域嵌合。
萝卜orf463的5ˊ端128bp序列来源于线粒体cox1基因。
芥菜CMS相关的orfB 位于线粒体nad2基因下游。
线粒体基因重排与缺失假说：线粒体基因常常通过重排形成新的ORF， 这些嵌合的ORF与能量代谢基因发生共转录，影响正常能量代谢，从 而引起花粉不育。
RNA编辑假说：与能量代谢相关基因缺失RNA编辑或非正常RNA编辑都 会引起细胞能量代谢缺陷。
线粒体能量缺陷假说：电子传递链不能正常行使功能，造成细胞供能 不足，引起花粉败育。
下表列出了目前在植物上已发现的与CMS相关的嵌合ORF：
植物名称 Bean
CMS 类型 CMS-Owen
Beet
CMS-E/I-12CMS(3)
Brassica Chili pepper
CMS-G Nap Pol
CMS-C
Maize
CMS-S
CMS-T
Petunia
Radish
Rice
Sorghum Sunflower
orf138 orf79(cox1,cox2) WA352(orf284,orf288) orfH79(cox1,cox2)
unknown unknown orfΒιβλιοθήκη 07(atp9,BT-orf79)
orf522(atp8)
orf256(cox1)
2.1 线粒体基因组特征与重排
植物线粒体基因组比动物、真菌的线粒体基因组大，且不同植物物 种间线粒体基因组大小相差也很大，从200～2400kb之间。植物线粒体重 组和重排事件频繁发生，导致基因组结构、不同DNA分子拷贝数比例的 变化，产生不同大小的mtDNA分子。重复序列介导的高频重组和重排是 导致线粒体基因组不均一性、结构复杂的主要原因。
2.3 嵌合ORF与CMS
植物CMS相关的嵌合orf是由线粒体基因组重排产生的，这些特异的 嵌合序列往往来源于线粒体保守基因或非编码RNA。当引入育性恢复核 基因，可以抑制线粒体嵌合orf的表达，从而恢复育性。例如：图中红色 表示未知功能嵌合ORF，虚线表示同源序列。
在T-CMS玉米中，urf-13是线粒体基因组经过7次重组所形成的嵌合基因,它含 有26SrRNA（rrn26）基因和atp6 基因以及叶绿体tRNA-Arg基因的部分序列。 在S-CMS玉米中，R区位点的5′端反向重复序列IR含有orf355 和orf77 两个开 放阅读框, orf77中有三段序列与玉米线粒体atp9 基因编码区及其3′侧翼同源， 是由三个atp9片断和其他DNA片断组成的嵌合基因。
2.2 重排与嵌合ORF
线粒体中不同功能基因之间的重组和重排会引起新的阅读框或无功 能假基因的产生，同时造成大量非编码序列的积累。 在植物线粒体DNA 中通过多次重排形成的开放的阅读框架，它们能转录，但其功能和编码 蛋白还不清楚。这些阅读框有的是通过线粒体基因组重排而形成的嵌合 基因，而有的嵌合基因已被证实与植物雄性不育性有关。
在pol与nap型不育的欧洲油菜中，与CMS相关的orfB编码的orf224与 orf222序列上具有15%的不同，并且它们在基因组上的物理位置并不 相同，orf224位于nad5c的右侧，与atp6基因发生共转录；而orf222位 于nad5c的左侧，与nad5c发生共转录。这种转录方式的不同可能会引 起它们败育机制上的差异。
Wheat
Ogura
BT WA HL CW LD A3
PET1
timopheevi
线粒体基因或片段 pvs
preSatp6？ orf129(cox2)
G-cox2? orf222(atp8) orf224(atp8)
orf456 unknown orf355/orf77(atp9,atp4) T-urf13
植物CMS相关线粒体基因或片断 的结构和功能分析
1 细胞质雄性不育（CMS） 2 线粒体基因重排与重组 3 与CMS相关线粒体基因结构、功能分析 4 展望
1.1 细胞质雄性不育（cytoplasmic male sterility,CMS)
指植物在有性繁育过程中不能产生有功能的花药、花粉或雄配子，而 其雌性生殖系统发育正常的一种生物学现象，它在高等植物中普遍存在。
辣椒CMS相关的orf507位于coxII下游。
与CMS育性相关的嵌合基因，它们大部分通过线粒体基 因重排形成，并且在这些嵌合基因中都包含有线粒体中与生 物氧化有关的某一基因。同时，嵌合的阅读框一般与邻近的 线粒体保守基因共转录，形成长度不同的特异转录本，并且 一些嵌合基因位于正常线粒体基因的附近。
毒性蛋白假说 ：线粒体基因组通过重排形成新的嵌合基因是一种毒性 蛋白，对细胞造成损伤，这种损伤可以使花粉不能正常发育。
活性氧假说 ：花药绒毡层线粒体的活性氧爆发和细胞色素c释放到细 胞浆，提前启动PCD控制的绒毡层降解，从而产生花粉败育。
目前，越来越多的实验支持第一种假说，因此，本文对植物细胞质 雄性不育相关线粒体基因的结构和功能特点进行分析并加以综述，为进 一步研究细胞质雄性不育机制提供参考。
1.3 细胞质雄性不育研究意义
更为高效地利用CMS 更稳定地利用恢复基因进行育性恢复
1.4 细胞质雄性不育研究进展
国内外大量研究结果表明线粒体基因组是细胞质育性因子的载体，其 突变和重组与CMS有着更为密切的关系。因此对线粒体的深入研究为阐 明CMS分子机理奠定了基础。目前，细胞质雄性不育产生的具体机理仍 不清楚，关于CMS主要有以下几种假说：
1.2 细胞质雄性不育的利用
利用细胞质雄性不育避免人工去雄，提高杂种优势利用效率，极大 提高作物产量，缓解粮食危机。包括以下作物都已利用CMS进行杂种生 产：向日葵、大豆、玉米、洋葱、甜菜、高粱、胡萝卜、矮牵牛、油菜、 水稻、棉花和小麦等。据Virmani报道，利用CMS进行杂种生产，可提高 水稻20%的产量。
小麦K型CMS中发现的Ks3，它含有的嵌合orf编码许多呼吸链复合体亚 基，包括：ATP4、ATP6、NAD3、NAD9、COX1、和COX3等。
水稻orf113的5ˊ侧翼序列与线粒体nad9 基因-151 到+11区域嵌合。
萝卜orf463的5ˊ端128bp序列来源于线粒体cox1基因。
芥菜CMS相关的orfB 位于线粒体nad2基因下游。
线粒体基因重排与缺失假说：线粒体基因常常通过重排形成新的ORF， 这些嵌合的ORF与能量代谢基因发生共转录，影响正常能量代谢，从 而引起花粉不育。
RNA编辑假说：与能量代谢相关基因缺失RNA编辑或非正常RNA编辑都 会引起细胞能量代谢缺陷。
线粒体能量缺陷假说：电子传递链不能正常行使功能，造成细胞供能 不足，引起花粉败育。
下表列出了目前在植物上已发现的与CMS相关的嵌合ORF：
植物名称 Bean
CMS 类型 CMS-Owen
Beet
CMS-E/I-12CMS(3)
Brassica Chili pepper
CMS-G Nap Pol
CMS-C
Maize
CMS-S
CMS-T
Petunia
Radish
Rice
Sorghum Sunflower