我国黄瓜苦味的研究进展

我国黄瓜苦味的研究进展
作者：王鹤冰等
来源：《南方农业·上旬》2015年第06期
摘要介绍黄瓜苦味产生的原因和抑制黄瓜苦味的对策，并从黄瓜苦味性状、苦味基因、调控苦味基因转录因子等方面综述了当前的研究进展。

关键词黄瓜；苦味；基因；转录因子
中图分类号：S642.2 文献标志码：C 文章编号：1673-890X（2015）16-064-03
知网出版网址：http：///kcms/detail/50.1186.S.20150710.1108.009.html 网络出版时间：2015/7/10 11：08：00
黄瓜（Cucumis sativus）属葫芦科甜瓜属，分布于世界各地，是我国的主要蔬菜之一[1]。

因其既可鲜食，又可煮食和加工，越来越受到人们的喜爱，所以种植面积逐年扩大，消费量逐年增加。

黄瓜在不良栽培条件下，果实易出现苦味，这个问题很久以前就引起了研究者和生产者的重视，究其原因是瓜类植物所含的一类名为苦味素或葫芦素的物质引起的。

近年来生产上为延长黄瓜的供应时间，保护地栽培发展迅猛，随之而来黄瓜果实苦味问题日益凸显。

我国相关方面详细的研究起步较晚，直到2000年以后，才有理论研究的相关报道，并且主要集中在几个实验室，涉及领域狭窄。

为此，概述我国黄瓜苦味的研究进展，希能为后续工作提供思路和方向。

1 黄瓜苦味产生的原因
我国对黄瓜苦味的研究大部分集中在生产中黄瓜栽培出现苦味的原因与预防措施上。

综合多个生产研究报道，引起黄瓜出现苦味的原因主要有以下几方面[2-4]。

1.1 品种遗传
黄瓜苦味的产生首先是品种原因，是遗传因素所致，受一对显性单基因控制，其表达载体是一种苦味物质——苦味素（共有14种）。

黄瓜植株中的苦味素主要为B和C，它存在于黄瓜的各个部位。

一般在黄瓜的果梗肩部居多，先端较少。

从现有黄瓜品种资源来看，除部分水果黄瓜品种外，各部分均不含苦味素的黄瓜品种很少，只是存在表达部位和量的差异。

1.2 环境条件
1.2.1 温度
极端温度（无论是高温还是低温）均可引起黄瓜的苦味产生。

在早春栽培时，若着果期地温低于12℃，且持续时间较长，或结果期温度高于32℃（特别是超过35℃），均会造成苦味黄瓜的产生。

1.2.2 光照
定植密度过大、棚室栽培下遮盖物遮阴时间过长、连续阴雨天等，均可造成光照不足，有利于苦味素形成。

1.2.3 水分
黄瓜对水分的要求规律是“前控、中足、后少”。

但在根瓜产生前，如过分控水，造成土壤干旱，则瓜的苦味就会很明显。

1.2.4 肥料
为增加产量，生产中氮肥施用过多，磷钾肥及微肥不足，会加重苦味素的形成，黄瓜易产生苦味。

2 抑制黄瓜苦味的对策
黄瓜的品种、种植的生态条件、植株的营养状况、生活力的强弱等均影响黄瓜苦味的发生。

在外界条件较恶劣时，苦味素更易形成与积累，因此在栽培上应保证黄瓜的营养生长与生殖生长、地上部分与地下部分的生长平衡进行，可预防或减少苦味的发生。

2.1 选择优势品种
选择无苦味、苦味轻的黄瓜品种，从根源上杜绝苦味的发生。

从黄瓜叶色上看，应选择叶色稍浅的品种，而深绿色叶片的品种苦味素含量较高[5]。

2.2 合理施肥
在生产上要防止氮肥施用过量或磷、钾肥不足情况的发生。

在开花结果期应平衡施肥，黄瓜对氮、磷、钾的吸收基本遵循5∶2∶6的比例，必要时也可采用叶面施肥的办法补充养分[6]。

2.2.1 叶面喷施多元素微肥
苗期、始花期、幼瓜期叶面喷施多元素微肥各1次，可增强植株抗病能力，提高糖分1～2个百分点。

2.2.2 叶面喷施尿素液
在盛花期和盛果期1 hm2用尿素7.5 kg对水2250 kg搅匀后喷施，不仅能增加黄瓜产量，还能改善黄瓜品质，尤其是甜脆度明显提高。

2.2.3 叶面喷施细胞分裂素
在黄瓜花期前后喷2～3次新型分裂抗生素通微一号，能使黄瓜增产25%以上，提高着果率30%左右，提高含糖量1～2个百分点，改善黄瓜品质。

2.3 调控温湿度
保证植株在整个生育期均处于适宜的温、湿度下，避免土壤水分忽多忽少，在冬季注意保温，夏季适时遮荫降温。

2.4 合理调节光照
光照有利于干物质积累，可降低苦味素的含量，因而在黄瓜种植中，应该合理密植，增大受光面积。

在温室中种植黄瓜时，为增强光照，可在棚内张挂铝聚酯反光幕，也可及时更换透光性差的旧薄膜，采用防尘、防老化的聚氯乙烯无滴膜，并注意及时插架、绑蔓和摘心，以达增光增温，提高坐瓜率和产量，增强抗病能力和减少黄瓜苦味的目的[7]。

3 黄瓜苦味性状的遗传研究
黄瓜苦味遗传规律的研究在我国起步很晚。

顾兴芳等[8]利用3种不同苦味类型的纯合材料，通过对其亲本、F1和F2分离后代的观察，对黄瓜苦味性状的遗传规律进行了全面研究。

结果显示：控制黄瓜植株营养器官苦与不苦的基因Bi和bi在后代表现为独立遗传，不受控制果实苦味基因Bt的影响，纯合基因型bibi对Bt存在隐性上位作用；当为杂合状态Bibi时，即使控制果实苦味的基因Bt不存在，果实也会出现苦味，但苦的程度较含Bt基因的轻，出现苦味瓜的比例也低。

4 黄瓜苦味相关基因的研究
黄瓜苦味的遗传机理较为复杂。

目前，报道的控制苦味的基因有Bt/bt、Bt-2/bt-2、Bi/bi、Bi-2/bi-2四对。

在发现无苦味素黄瓜植株突变体以前，所有黄瓜材料植株中都含有苦味素。

为寻找完全无苦味的黄瓜材料，国内外均针对几对苦味基因展开了研究工作。

4.1 黄瓜苦味基因Bi的研究
在我国首先开展的是关于营养体苦味基因（Bi）的研究。

2003年，国艳梅[9]采用AFLP 技术，建立了与黄瓜苦味基因Bi/bi紧密连锁的DNA遗传标记，找到了2个有效引物，分别
是：E-AT+M-CTC（简称E4M6）和E-TA+M-CTA（简称E5M5），为苗期准确筛选完全无苦味素的黄瓜材料提供便捷途径。

随之而来研究逐步深入。

池秀蓉[10]利用AFLP分子标记技术结合BSA法，将256对以往试验证明对黄瓜较为适用的AFLP选择性引物组合进行筛选，发现EocRI-TG和Mesl-GCT两个有特异条带的引物组合，最后将其转化为操作简便、表现稳定的SCAR标记，该标记命名为SC87。

马永硕对黄瓜营养体苦味基因Bi进行了克隆与功能解析[11]，找到了黄瓜营养体苦味基因Bi的候选基因Csa680，并采用异源表达系统对该基因的功能进行了研究，充分验证了此基因即为Bi基因。

4.2 黄瓜苦味基因Bt的研究
果实苦味是影响黄瓜品质的重要性状之一，世界各国黄瓜育种家都十分重视黄瓜无苦味果实的选育工作。

已有报道表明控制黄瓜果实苦味的基因为Bt和Bt-2两个，且表现为单基因显性独立遗传。

关于果实苦味基因的研究，我国起步更晚，最早的报道见于2006年顾兴芳的研究[12]，该研究在国内外首次获得了与黄瓜果实苦味Bt基因连锁的2个显性AFLP标记：
E23M66-101和 E25M65-213，在DNA分子水平上鉴定了黄瓜材料的苦味。

随后，张圣平完成了Bt基因的初步定位[13]，并进行了与黄瓜果实苦味Bt基因紧密连锁的插入缺失（Indel）标记筛选[14]，得到与Bt基因连锁距离为0.8 cM的Indel标记Bt-InDel-1，验证分析表明，该标记检测的正确率达到94.8%。

5 调控苦味基因转录因子的研究
关于黄瓜苦味基因的研究已有较多报道。

为了进一步从调控的角度揭示黄瓜苦味形成的分子机制，张慧敏等[15]进行了调控Bi表达的转录因子的寻找，为后续黄瓜叶片苦味合成的分子调控机制打基础。

该研究最终找到了CsERF转录因子，属于AP2/ERF家族，其可能为黄瓜中次生代谢物响应环境（干旱、冷诱导等）条件变化的一种诱导型表达调控机制。

研究还有待进一步深入。

6 小结
虽然黄瓜苦味是黄瓜品质的主要影响因子，对其的研究也逐渐向深度和广度扩展，但多数仅停留在理论阶段，对育种的实际指导作用不明显。

（1）黄瓜苦味的鉴定还是以品尝为主，化学检测和分子标记手段检测黄瓜苦味还不成熟。

（2）国内研究起步晚，很多方面存在空白，有待深入。

（3）已开展的研究范围狭窄，很多相关领域可拓宽，例如与黄瓜苦味相关蛋白的表达研究。

参考文献：
[1] 李家旺.我国黄瓜种质资源的特点及对现代科学育种的影响[J].天津农业科学，1997，（3）：3-5.
[2] 陈志杰，杨世选，张淑莲，等.黄瓜苦味形成原因及预防措施[J].西北园艺，2006，（1）：7-8.
[3] 牟向彬.黄瓜苦味原因及防治[J].植物保护，2009，233（7）：31.
[4] 张烨，邵凤艳，刘伯春.温室黄瓜苦味产生原因及解决措施[J].现代农村科技，2011，（18）：33.
[5] 谭继春.棚室黄瓜苦味产生原因及防治措施[J].农林科技，2013，（36）：29.
[6] 姜坤.黄瓜苦味的形成原因及预防措施[J].植物保护，2011，（11）：28-29.
[7] 庞祥光.预防温室大棚黄瓜苦味的措施[J].上海蔬菜，2008，（3）：64-65.
[8] 顾兴芳，张圣平，国艳梅，等.黄瓜苦味遗传分析[J].园艺学报，2004，31（5）：613-616.
[9] 国艳梅.黄瓜苦味遗传规律研究及AFLP分子标记[D].哈尔滨：东北农业大学，2003.
[10] 池秀蓉.黄瓜营养器官苦味和叶色突变性状的遗传分析及分子标记研究[D].北京：中国农业科学院，2006.
[11] 马永硕.黄瓜营养体苦味基因Bi的克隆及功能解析[D].南京：南京农业大学，2013.
[12] 顾兴芳，张素勤，张圣平.黄瓜果实苦味Bt基因的AFLP分子标记[J].园艺学报，2006，33（1）：140-142.
[13] 张圣平，苗晗，程周超，等.黄瓜果实苦味基因Bt的初步定位[J].园艺学报，2011，38（4）：709-716.
[14] 张圣平，苗晗，程周超，等.黄瓜果实苦味（Bt）基因的插入缺失（Indel）标记[J].农业生物技术学报，2011，45（6）：649-653.
[15] 张慧敏，张雷，马永硕，等.调控黄瓜苦味基因Bi的AP2/ERF家族转录因子[J].园艺学报， 2014，41（4）：672-680.
（助理编辑：易婧；责任编辑：敬廷桃）。