钙参与植物对热激的反应与适应

钙参与植物对热激的反应与适应Ξ

宰学明1,吴国荣2

(1.金陵科技学院园艺系,江苏　南京　210038;2.南京师范大学生命科学学院,江苏　南京　210097)

摘　要:从Ca2+参与热激,调控热激(钙调素、Ca2+2CaM信号系统、Ca2+2A TPase应激反应)等方面综述了植物对热激的适应与Ca2+之间的关系。

关键词:植物;热激;反应;适应;Ca2+

中图分类号:Q945.3 文献标识码:A 文章编号:1672-755X(2005)02-0082-03

C a2+and Plant R esponding and Adapting to H eat Shock

ZA I Xue2Ming1,WU Guo2rong2

(1.Jinling Institute of Technology,Nanjing210038,China;

2.Nanjing Normal University,Nanjing210097,China)

Abstract:The relations of Ca2+and plant responding and adapting to heat shock are reviewed from the facts such as Ca2+taking part in heat shock and regulating it(CaM,the signal system of Ca2+ 2CaM,the response of Ca2+2A TPase).

K ey w ords:plant;heat shock;responding;adapt;Ca2+

温室效应,干旱高温直接威胁着21世纪农业生产的发展。近年来对植物热胁迫适应机理的研究引起了广泛关注。生理学研究表明,Ca2+在植物抗逆性中具有重要作用,它可以作为耦联胞外信号与胞内生理生化反应的第二信使。现将近年来国内外Ca2+与植物对热激适应关系的研究进展综述如下。

1　C a2+参与植物的热激反应

80年代,在动物的研究中己发现热激使果蝇、大鼠细胞中[Ca2+]显著升高,随后在植物方面也证明这一点。K1ein等发现对悬浮培养的梨细胞热激处理能使细胞中的[Ca2+]显著提高[1];G ong 等用转水母发光蛋白基因的烟草进行实验时发现热激时细胞质中[Ca2+]有短暂升高而叶绿体中[Ca2+]却无变化,用质膜的Ca2+通道阻断剂和细胞内Ca2+通道阻断剂或磷脂酶(PLC)抑制剂均可抑制热激后[Ca2+]的升高,所以热激既动员胞内Ca2+又动员胞外[Ca2+][2]。在蓝藻中热激同样既动员胞内[Ca2+]又动员胞外[Ca2+][3]。这给Ca2+参予热激反应提供了更为确切的证据。

2　C a2+参与热激蛋白基因的表达和调节

当前有关热胁迫信号通过何种途径激活热激蛋白的基因表达是热激蛋白研究领域中的热点。在植物中用Ca2+载体A23187或Ca2+整合剂EG2 TA预处理白菜下胚轴或种子,可分别促进或抑制

第21卷　第2期2005年6月

金陵科技学院学报

JOURNAL OF J INL IN G INSTITU TE OF TECHNOLO GY

Vol.21,No.2

J un.,2005

Ξ收稿日期:2004-04-10;修回日期:2005-04-22

作者简介:宰学明(1968-),男,江苏仪征人,硕士,金陵科技学院讲师,主要从事植物生理生化教学和科研。

HSP s的合成,表明Ca2+可能与HSP s的合成有关[4]。Mosser等的实验表明,高温引起热激转录因子(HSF)构象的改变而激活HSF、启动热激蛋白基因的转录,钙离子也能引起HSF的激活[5]。K iang等的工作也提出钙离子参与热激蛋白基因的表达[6,7]。Trofimova等的研究也表明,钙信使是HSP表达的一个调节因子,缺Ca2+可影响HSP 合成,降低植物的抗热性[8]。孙旭彤等证明了玉米细胞质HSP70在钙离子存在下能与CaM结合;由于HSP70在热激基因转录调节中的作用,提示Ca2+2CaM介导的信号转导途径可能参与了热激

基因的表达和调节[9]。

3　钙调素(C aM)与植物的热激

Ca2+像cAMP一样作为细胞内信使,在细胞功能调节上起重要作用,CaM是Ca2+的重要受体蛋白,在高等植物中Ca2+2CaM是研究的最多、了解比较清楚的一个信号系统。Braam和Davis发现雨、风、触摸引起拟南芥CaM及CaM相关基因的快速表达[10]。李卫等研究发现柑橘低温锻炼过程中有CaM积累,Ca2+、CaM浓度的增加可提高原生质体的抗冻性[11],G ong等也证明了玉米幼苗在热激过程中CaM含量的提高[12,13]。这些结果的一致性表明CaM的积累可能是植物遭受环境胁迫时的一个普遍反应,表明了Ca2+2CaM信号系统在环境信号转导过程中的可能作用。

热激促进植物细胞中Ca2+提高的同时,也增加了细胞中CaM的浓度。热激使玉米[13]、小麦[14]幼苗中CaM浓度升高,而且这种升高是依赖Ca2+的。热激引起CaM的变化还表现在转录水平上,热激明显提高了小麦CaMmRNA量,小麦幼苗在37°C热激10min,CaM基因表达已明显高于基础表达,20min达最高值,30min后CaM基因表达开始下降。

20世纪90年代以来,不断有CaM与HSPs结合的报道。Lu等从热激后的烟草悬浮细胞构建的表达文库中筛选到了一个所编码蛋白能与CaM发生依赖Ca2+结合的cDNA克隆,Northern Blot证实该基因被热激强烈诱导,编码50KD的蛋白[15]。几十种不同来源(包括酵母、植物、动物、人类)的细胞质HSC70的序列比较表明它们都有保守的CaM结合序列,其结合序列有95%～100%的同源性。HSC/HSP70家族是普遍存在且保守性较强的一类,它们可能参与了热激基因表达的自我调节循环。HSC和CaM结合进一步提示了CaM和HSPs合成调节中的作用。

4　C a2+2C aM与植物的热激

4.1　C a2+2C aM信号系统参与了活性氧的产生

Chanda等[16]的研究表明,寡聚半乳糖醛酸、Mas27(可激活G蛋白和Ca2+流动的小肽)和高渗透势均可刺激烟草细胞产生氧化突发(oxidative burst),三者都可促发烟草细胞中[Ca2+]cyt的快速增加。钙信号出现于氧化突发之前;Ca2+整合剂EGTA和Ca2+通道阻断剂钌红均可抑制钙信号的产生和氧化突发。Ca2+载体离子霉素(iono2 mycin)也可诱导烟草细胞中[Ca2+]cyt快速增加和激发氧化突发,这些表明Ca2+信使参与活性氧的产生和氧化突发(oxidative burst)信号的转导。Harding[17]等将CaM基因进行修饰,使编码115位的赖氨酸变为精氨酸,修饰后CaM基因转入烟草细胞,表达后CaM由于精氨酸的取代而不能在翻译后被甲基化,没有甲基化的CaM可高度激活NAD激酶,从而改变体内NADH/NADPH比值的平衡,于是活性氧的产生明显增加。这表明外界刺激引发的钙信号也可能通过CaM激活NAD激酶引发氧化突发的。

4.2　Ca2+2CaM信号系统也影响到热激诱导的植物耐热性的提高

Ca2+能促进玉米幼苗热激诱导的耐热性的提高,而Mg2+则不能。EGTA、La3+、异博定以及CaM拮抗剂CPZ和M7处理则阻止了热激诱导的耐热性获得[13]。樊志和等用TTC法测定小麦幼苗耐热性的研究指标[14],发现用EGTA、异博定、CPZ、TFP等效应剂预处理小麦幼苗都明显防碍了热激诱导的耐热性的提高,表明Ca2+2CaM信号系统是参与了热信号的传递的。但Ca2+2CaM参与热激诱导的耐热性的机理并不清楚。

5　C a2+2ATPase与植物的热激

Ca2+2A TPase是Ca2+的重要调节剂,它能将Ca2+由胞内泵到胞外,有利于维持细胞内外相宜

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　第2期 宰学明,等:钙参与植物对热激的反应与适应