九、植物生长生理

(2)细胞分化的位置效应
中柱原细 胞注定要分化 为中柱鞘和维 管组织； 皮层-内 皮层原细胞注 定要分化为皮 层和内皮层组 织。
(3)植物激素在细胞分化中的作用
IAA与KT的比值低时，有利于芽的形成，而抑制根的分化 IAA的相对浓度高时，有利于根的形成，而抑制芽的分化
A.生长素和细胞分裂素的浓度比决定根芽分化的示意图； B.烟草组织块在White培养基上分化情况受IAA与激动素浓度的影响。
2)微纤丝的取向由微管控制
采用微管荧光抗体法可观察到，在 细胞生长时微管聚集于壁下，并在质膜 内侧面沿着微纤丝沉积方向有规则地排 列。 用微管蛋白合成抑制剂秋水仙碱处 理，细胞壁中微纤丝的排列就杂乱无章。 大量的研究都表明，微管在质膜内 侧面的排列方向控制着微纤丝在细胞壁 中的取向。
2.细胞分化的条件及调控
将需要灭菌的物品放在高压高温的密闭灭菌锅内，当锅
内温度达121℃，气压在0.1～0.15MPa下，持续15～20分 种，就可以杀死各种细菌及其耐热的芽孢。
(4)接种
接种是指把消毒好的材料 在无菌的情况下切成小块并放 入含有培养基容器的过程。接 种时一定要严格做到无菌操作, 一般在已消毒的接种室、接种 箱或超净工作台中进行。
的1/4多一些，特别适合于禾本科花粉的培养； B5培养基则适合于十字花科植物的培养。 总之，应根据培养的目的选择一种适宜的培养基。
培养基的成分大致可分六类： 1.水 2.无机营养 无论是大量元素还是微量元素都常常是 先配制成母液，储存在4℃冰箱内备用。 3.有机营养 主要有糖、氨基酸和维生素，以及天然 附加物。 4.维生素和氨基酸类 硫胺素（维生素B1）、吡哆素 （维生素B6）、烟酸（维生素B3）、泛酸（维生素 B5）以及甘氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺、肌醇和水 解酪蛋白等。 5.常用的天然附加物 有：椰子乳、酵母提取物、玉 米胚乳、麦芽浸出物和番茄汁等。
(5)培养
培养是指把培养物(连灭菌容器) 放在培养室里，使之分化，分裂和生 长，形成愈伤组织，分化器官，进而 再生植株的过程。 培养温度一般控制在25±2℃之间, 光强为100～400μmol· m-2· s-1。 一般来说，光照强，幼苗生长粗 壮。
(6)驯化与移栽
通过控水、减肥、增光、降温等驯化处理使组培苗逐渐 地适应外界环境。 常用的驯化措施有：对试管内通气和降低湿度，增加外 界湿度、减弱室外光照等。 当驯化过的试管苗具有4～5条根后，即可移栽。 移栽时先将小苗根部的培养基洗去，以免细菌繁殖污染。 苗床土可采用砂性较强的菜园土，或用泥炭土、珍珠岩、蛭 石、砻糠灰等配制的混合培养土。
长大开花
广义上的发育概念：泛指 生物的发生与发展。 狭义上的发育概念：仅指 生物从营养生长向生殖生长 的有序变化过程，其中包括 性细胞的出现、受精、胚胎 形成以及新繁殖器官的产生。
(4)生长、分化和发育的相互关系
生长、分化和发育之间区别： 生长-是量变，是基础； 分化-是质变，变异生长； 发育-是器官或整体有序的量变与质变。 生长、分化和发育的相互关系 发育包含了生长和分化。如花的发育，包括花原基的分化 和花器官各部分的生长；果实的发育包括了果实各部分的生长 和分化等。 发育必须在生长和分化的基础上才能进行，没有生长和分 化就没有发育。 生长和分化又受发育的制约。例如，水稻幼穗的分化和生 长必须在通过光周期的发育阶段之后才能进行；油菜、白菜、 萝卜等在抽薹前后长出不同形态的叶片，这也表明不同的发育 阶段有不同的生长数量和分化类型。
(4)细胞分化受环境条件诱导
短日照处理， 可诱导菊花提前开 花； 低温处理，能 使小麦通过春化而 进入幼穗分化； 对作物多施氮 肥，则能使其延迟 开花。 春化作用机理的假说
3.细胞全能性与组织培养技术
用于离体培养的 各种植物材料称为外 植体。 器官培养、组织 培养、胚胎培养、细 胞培养以及原生质体 培养等。
(2)培养基制备
培养基（medium)中含有外植体生长所需的营养物质，
是组织培养中外植体赖以生存和发展的基地。 White培养基是最早的植物组织培养基之一，被广泛用
于离体根的培养；
MS(Murashige和Skoog,1962)培养基含有较高的硝态氮 和铵态氮，适合于多种培养物的生长；
N6培养基含有与MS差不多的硝态氮，但铵态氮仅为MS
植物细胞的分裂
从亲代细胞分裂结束到子代细胞分裂终止所经历的时期 称为细胞周期(cell cycle)。
细胞周期与周期时间
(1) G1期 DNA合成前期
(2) S 期 DNA合成期
G2期
有丝分裂
分裂期
Baidu Nhomakorabea
(3) G2期 DNA合成后期 (4) M期 有丝分裂期 G1、S、G2和M四个时期持续 的总时间称为周期时间
6.植物生长物质
常用的有生长素类和细胞分裂素类。
生长素类 如 2 ， 4-D 、萘乙酸、吲哚乙酸、吲哚 丁酸等被用于诱导细胞的分裂和根的分化。IAA易被光 和酶氧化分解，所以加入的浓度较高，常为1～ 30mg· L-1；
细胞分裂素 如激动素、 6- 苄基腺嘌呤、异戊烯 基腺嘌呤、玉米素等可以促进细胞分裂和诱导愈伤组 织或器官分化不定芽，常用的浓度为 0.01 ～ 1mg· L-1 。。
(一)植物生长和形态发生的细胞基础
1.植物细胞生长分化的规律
(1)生长(growth)
在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、 体积或干重的不可逆增加过程称为生长 它通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体积的扩大 来实现。 营养生长 营养器官(根、茎、叶)的生长称为 (vegetative growth)， 生殖生长 繁殖器官(花、果实、种子)的生长称为 (reproductive growth)。
紫花苜蓿子叶外植体
理论基础:植物细胞全能性、脱分化与再分 化。
植物细胞全能性:有核的植物细胞都具备母 体的全部基因，在适宜的条件下可以发育成完 整植株的潜能性。
脱分化是指已分化的器官、组织或细胞在人工诱导条件 下又恢复细胞分裂的能力回复到分生组织状态的过程。
再分化是指脱分化后具有分生能力的细胞、组织再度分 化形成另一种或几种类型的细胞、组织、器官，以及最终形 成完整植株的过程。
(3)灭菌
灭菌方法可分为物理的和化学的两类。 常用的物理方法 洗、冲洗等； 常用的化学方法 等化学药品进行处理。 培养基用湿热灭菌，湿热灭菌也就是高压蒸汽灭菌， 是使用升汞、甲醛、过氧化氢、 有干热(烘烧和灼烧)、湿热(常压 或高压蒸煮)、射线(紫外线、超声波、微波)、过滤、清
高锰酸钾、来苏儿、漂白粉、次氯酸钠、抗菌素、酒精
叶肉细胞原先是柱状细胞，细胞空隙少，在生长过程中 ，由于微纤丝在壁中成带状沉积，局部地限制了生长，导致 叶肉细胞成为多突起的细胞
图10-7
细胞的生长和形状受微纤丝的影响
A.细胞壁中纤维素微纤丝的取向与细胞伸长的方向。a和b开始时形状相同，但细胞壁内纤维 素微纤丝的取向不同。膨压使每个细胞沿着与微纤丝相垂直的方向伸长。B.叶肉细胞的形态 建成过程。a.纤维素微纤丝的沉积变化。初期叶肉细胞相互紧密排列，纤维素微纤丝均匀沉 积，不久成带状局部沉积。带状成束的微纤丝局部限制细胞扩大生长，造成细胞表面凹凸不 平，细胞间隙增大。b.表层微管的排列变化。初期表层微管在同一方向上均匀排列，不久表 层微管像微纤丝那样呈带状成束排列，随着细胞的生长，表层微管成带状局部排列的程度减 弱，非带区也有表层微管，最后在细胞停止生长前，表层微管消失。
细胞壁的存在阻碍着细胞体积的增长。克服这种阻碍 有两种方式：
增加膨压
因为只有当膨压超过细胞壁的抗张程度时 细胞才能生长；
细胞壁松弛 减弱壁的强度。在通常情况下，植物通过
第二种方式使细胞生长。
壁松驰的机理：
1. 植物的细胞质膜中有ATP酶，它被IAA激活后，可将细胞质中 的H+分泌到细胞壁中。 2. 低pH值一方面可降低壁中氢键的结合程度，另一方面也可提 高壁中适于酸化条件的水解酶的活性，使壁发生松驰。 3. 壁一旦松驰，在膨压的作用下细胞就得以伸展。同时，一些 新合成的成壁物质会填充于壁中，以增加壁的厚度和强度。
(2)分化(differentiation)
从一种同质的细胞类型转变成形 态结构和功能与原来不相同的异 质细胞类型的过程称为分化。 受精卵胚； 生长点叶原基、花原基； 形成层输导组织、机械组织、 保护组织等。 •分化又可称为“变异生长”。
(3)发育(development) 在生命周期中，生物的组织、器官或整体在形态 结构和功能上的有序变化过程称为发育。 叶的发育：叶原基的分化一张成熟叶片 根的发育：根原基发生完整根系 花的发育：茎端的分生组织花原基花蕾
(1)极性引发细胞分化
极性是指细胞(也可指器官 和植株)内的一端与另一端在形 态结构和生理生化上的差异。
主要表现在: 细胞质浓度的不一 细胞器数量的多少
核位臵的偏向 极性的建立会引发 拟南芥受精卵的极性 不均等分裂,由此引起分 裂细胞的分化 受精卵顶端的那一半具有浓厚的细胞质与一
个单一的大核，而另一个大的中央液泡占据 了细胞基部的一半
2011年考研题
外植体在适宜的培养基上形成愈伤组织的 过程称为（ ） A. 分化 B. 脱分化 C. 再分化 D. 再生
植物组织培养的基本方法
(1)材料准备
一般说来，细胞的全能性与其分化程度 呈负相关，即细胞分化程度高以及衰老细胞 的再生能力低；受精卵分化程度最低，因而 全能性最高。 一般来说，受精卵、发育中的分生组织 细胞和雌雄配子体及单倍体细胞是较易表 达全能性的。
G1期
分裂间期
DNA合成期
把G1、S与G2持续过程称为分裂间期(interphase) 其中S 期较长，M期最短，G1与G2期长短变化较大。
细胞周期的阶段
植物细胞的生长
细胞生长受多种因素的
影响，如受核质遗传基因的
控制，使细胞核与细胞质的 数量比维持在一定的范围内
分裂 无生长 正常生长 营养丰富 时正常的 生长伸长
。
细胞生长及其形状受细 胞壁以及周围细胞作用力的 影响，也就是说细胞只能在 一定的空间内生长。
分裂 无生长
分裂
致死因子 分裂
细胞生长和分裂同时进行 从而维持最适的细胞体积
1) 细胞生长方向受微纤丝 取向的影响
植物细胞都有各种各样的形状， 这主要取决于细胞壁中微纤丝的取向 和交织程度。
植株细胞中最常见的是圆柱形 细胞，这是由于细胞圆柱面中所沉 积的微纤丝通常与伸长轴的方向垂 直，成圈状排列，因而限制了细胞 的加粗生长，而对伸长生长的限制 较小(见左图)。
2.生长分析的指标及应用
绝对生长速率
生长速率
相对生长速率
1)绝对生长速率
指单位时间内植株的绝对生长量。可用下式 表示： AGR ＝ dQ/dt 式中的Q为数量，可用重量、体积、面积、长 度、直径或数目(例如叶片数)来表示。t为时间
2)相对生长速率 相对生长速率是指单位时间内的增加量占原有数 量的比值，或者说原有物质在某一时间内的(瞬间) 增加量。可用下式表示：
(二)植物的生长
1.生长的基本规律
植物器官或整株植物的
生长速度会表现出“慢-快慢”的基本规律，即开始时
生长缓慢，以后逐渐加快，
然后又减慢以至停止。这一 生长全过程称为生长大周期。 典型的有限生长曲线呈S 形。
典型的生长曲线
上图.S型生长曲线；下图.由上图的生长曲 线斜率推导的绝对生长速率曲线。(a)指数 期；(b)线性期；(c)衰减期表
(三)生长的相关性
植物生长中器官间相互依赖和相互制约的关系被 称为植物生长的相关性。通过植物体内的营养物质和 信息物质在各器官间的相互传递或竞争来实现的。
(一)地上部分与地下部分的相关 (二)主茎与侧枝的相关 (三)营养生长与生殖生长的相关 (四)植物的极性与再生
RGR ＝ (1/Q )×(dQ/dt)
Q为原有物质的数量，dQ/dt为瞬间增量。
3)生长分析
相对生长速率(RGR) 、净同化率(NAR)和 叶面积比(LAR)常用作生长分析的参数。 净同化率:单位叶面积、单位时间内的干 物质增量。 叶面积比:总叶面积除以植株干重的商。 NAR ＝(1/L)×(dW/dt) RGR ＝ (1/Q )×(dQ/dt) LAR=L/W RGR ＝ LAR×NAR