商陆属(商陆科)植物的结构、发育和系统学研究

商陆属（商陆科）植物的结构、发育和系统学研究商陆属是商陆科中分布最广的一个属，是研究商陆科乃至石竹纲的重要代表。前人已经从解剖学，花器官的发生和发育方面研究了商陆属植物的花。

该属的花粉、叶表皮也得到了一定程度的研究。但是商陆属植物的心皮从结构到发生发育仍然存在一些没有解决的问题。

如：心皮和轴之间有没有组织界限?封闭心皮并将所有的心皮联合在一起的乳突组织是如何发生发育的?胚珠生于什么位置等。商陆属的分类近一百年来也没有进行过系统的研究。

本文以产于中国的商陆属植物为代表对商陆属植物进行了较为系统的研究，取得了以下重要结果： 1．商陆属植物的心皮的愈合是通过乳突组织来完成的。乳突组织是由心皮边缘和顶端分生组织的表皮细胞及表皮下的几层细胞分裂发育而来的。

这种乳突组织与花柱内侧起柱头作用的乳突组织，以及珠柄上的珠柄珠孔塞的乳突组织相连续，成为一个整体。无论是合生心皮还是离生心皮，在中央都有由乳突组织完全联合起来的部分。

心皮和轴之间没有明显的组织界限，但是从组织的分化程度上可以大致区分心皮的基部和轴。 2．商陆属植物的胚珠维管束明显地来自花托的维管组织。

这一点与一般植物的胚珠维管束来自心皮腹缝线维管束截然不同。心皮维管组织中没有明显的主维管束，每个心皮中可见3-5个维管束。

这些维管束是心皮维管束在心皮的基部分支而成。这一点与一般植物的子房维管束只有背缝线和腹缝线维管束不同。

3．商陆属植物的花被发生为2／5螺旋，具有顺时针发生和逆时针发生

两种方向。商陆属的雄蕊发生没有特定的顺序和方向，多雄蕊时内轮雄蕊先发生。

本文的观察结果不同于Ronse Decraene的结果，没有看到雄蕊和花被片对应发生的关系。心皮与内轮雄蕊互生。

数目也与内轮雄蕊的数目相同。胚珠发生于心皮内侧的环状分生组织上。

雌蕊的心皮为对折心皮，雌蕊发生时基部相连，在发育的过程中，因合生部分的不同生长而形成合生心皮或离生心皮。4.中国产几种商陆属植物的叶表皮微形态观察结果表明:商陆属植物的叶表皮，在蜡质层和细胞壁的特征上存在种间差异，是在分类上可以利用的形态性状。

5.ITS基因序列分析的结果表明:商陆属中具离生心皮雌蕊的植物不是一个

单系群，具有离生心皮雌蕊的植物可能至少经过两次起源。分布于东亚的具有离生心皮雌蕊植物比具有合生心皮雌蕊的植物更为进化。

6.分支分析的结果表明商陆属植物的形态性状具有复杂的进化过程，多数用来进行分类和进化研究的性状都经过了多次复杂变化，因此通过形态性状来进行商陆属的进化研究，是一件很困难的工作。

7.商陆属的地理分布分析表明:该属为热带亚洲、非洲和南美洲间断分布的变型，可能为古南大陆起源，说明商陆属起源的时间至少在早白至世。

通过对各亚属的地理分布类型的分析，说明各亚属起源于第三纪早期。

8.根据对商陆属植物的形态性状和地理分布的分析，初步说明了商陆科植物作

为石竹目基部类群是合理的。

商陆科作为石竹目的基部类群有以下主要理由: a.商陆属植物的柱头位于花柱的内侧，柱头的乳突组织与封闭子房的乳突组织以及珠柄上的珠柄珠孔塞连在一起成为一个整体，而在石竹目的其它类群柱头都位于花柱的顶端，

且柱头乳突组织与珠柄珠孔塞不相连或没有珠柄珠孔塞。b.商陆属不是典型的基底胎座，胚珠是从心皮内侧的靠轴的地方生出的。

而在石竹目的其它类群中都具有特立中央胎座或基底胎座。无论按照商

陆属植物为叶生抱子类还是轴生抱子类来解释，在石竹目中商陆属的胎座都

是原始的。

c.雌蕊心皮的合生情况也说明商陆属是石竹目的原始类群。商陆属的心皮无论是哪一种类型都通过乳突组织在中央联合，这种联合在不同的种中有不同的联合程度，有些种的乳突组织填满了中央，有些则在中央留有空隙。

石竹目其它类群植物的子房的封闭不是依靠乳突组织来完成，而是由心皮的直接愈合来完成。d.从商陆属的地理分布分析来看它也是一个古老的类群。