赤霉素的生物合成及促进水稻茎伸长机理研究进展
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研究表明, 赤霉素能够激活居间分生组织的细胞 分裂。B leeker[39] 等报导, 用赤霉素或浸水处理使深水 稻最上节间居间分生组织的细胞分裂周期从 24 h 缩 短 到 7 h, 从 而 使 细 胞 分 裂 数 目 比 对 照 增 加 2 倍。 L o rb iecke 和 Sau ter 观察到[40], 在间期 1 向 DNA 合成 期过渡阶段, 用赤霉素或浸水处理诱导了时期特异性 基因 cd c20s22 和 h istone H 3 的表达; 在间期 2 两种处 理提高了两个细胞周期蛋白基因 cy c0sl 和 cy c0s2 的转 录水平表达。 这些研究都表明通过赤霉素的诱导能够 缩短细胞分裂的周期, 增加细胞分裂的数目, 使水稻的 茎能够继续生长。 2. 3 GA 促进细胞伸长的机理 2. 3. 1 诱导膨胀素的产生和活性增加
1992 年, 在黄瓜幼苗中发现了一种细胞壁松弛蛋 白 质, 称膨胀素 (expan sin s) , [38] 该蛋白质通过断裂细 胞壁多聚体间 (例如微纤丝和半纤维素间) 的非离子 键, 引起细胞壁松弛而促进细胞伸长。已有充分的证据 表明, 膨胀素是促进植物细胞伸长的关键因子[41]。 在 水稻中 expan sin s 主要存在于节间的居间分生组织和 伸长区中。免疫印迹分析法显示, 深水稻浸水节间细胞 的细胞壁比空气中节间细胞的细胞壁含有更多的膨胀
M AV 在甲羟基戊酸激酶和 52磷酸甲羟基戊酸激 酶 的 作 用 下, 经 过 2 次 磷 酸 化 反 应 形 成 M VA P 和 M VA PP [14, 15], 焦磷酸甲羟基戊酸脱羧酶使M VA PP 脱羧脱水形成异戊烯焦磷酸 ( IPP ) 。 [16] IPP 异构酶的 参与使 IPP 分子异构化形成二甲丙烯基焦磷酸[17]。然 后在异戊烯转移酶的作用下形成 牛儿焦磷酸
2004 年 第 5 期 作 物 研 究 317
赤霉素的生物合成及促进水稻茎伸长机理研究进展
杨 塞, 肖层林
(湖南农业大学 农学院 , 长沙, 410128)
摘 要: 综述了赤霉素的发现和在水稻体内的生物合成以及赤霉素促进水稻茎伸长的分子机理, 分析讨论了未来赤霉素 的研究及其应用。 关键词: 赤霉素; 水稻; 生物合成; 茎伸长 中图分类号: Q 946. 885+ . 5; S511. 01 文献标识码: A 文章编号: 100125280 (2004) 0520317204
水稻矮源的利用使我国和世界水稻生产取得了突 破性的进展。 由此而掀起的水稻矮源遗传研究经久不 衰, 在研究水稻高秆品种和矮秆、半矮秆品种时, 发现 矮秆、半矮秆品种具有较低的 GA 类物质的含量[27, 28 ]。 遗传分析表明: 这些矮秆、半矮秆品种大多带有 sd 21 基因。M u rakam il[29]等报道水稻矮生性品种的内源 GA 类物质低于高秆品种, 并认为是矮秆品种内源 GA 类 物质的生物合成受阻所致[ 29 ]。但宋平等研究却认为水 稻的矮生性并非都是由于体内缺少 GA , 还与 sd 21 非 等位的 sd 2g , sd s 基因有关, 还可能通过其它机制来影 响株高, 这与水稻中的赤霉素的受体有关[30, 。 31 ]
素[38]。 到目前为止, 以在深水稻中鉴定出 4 个膨胀素 基因。据报道, 浸水和 GA 处理能够在深水稻节间生长 速 率 加 快 前 增 加 膨 胀 素 基 因 os2EX P 4 RNA 的 积 累 。 [ 41, 42 ] 2. 3. 2 提高木葡聚糖内葡糖基酶 (XET ) 的活性
木葡聚糖是植物初生壁的主要成分之一。 木葡聚 糖除了受纤维素酶催化外, 也受木葡聚糖内转糖基酶 (Xyloglucanen2do tran sglyco sylasa, XET ) 作用[38]。XET 可以使木葡聚糖产生内转基作用, 把木葡聚糖切开, 并
1 赤霉素 (GA s) 的生物合成
1. 1 赤霉素在水稻体内生物合成的特异性 赤霉素在水稻体内合成特异性, 表现为在不同的
部位、不同的时期以及合成不同种类的赤霉素。至今有 关水稻内源 GA s 的研究在国际上已有许多报道[4～ 6]。 GA s[7] 属于双萜类物质, 根据碳原子总数的不同而分 为 C19和 C20两类, 并已经从微生物和高等植物中分离 出 90 多种 GA , 绝大多数属于非活性 GA 和活性前体 GA , 只有少数 GA 具有生理活性[3]。 许多研究发现存 在于水稻体内的 GA s 有十几种, 在水稻的营养体内存在 GA 1, GA 19, GA 20, GA 29, GA 53共 5 种 C132羟基化 GA s。 在水稻 的整个生长过程中均有 GA 19的存在, 其分蘖期的含量高 于生殖生长期。 在水稻拔节时期 GA 1 的含量较高, 这 表明 GA 19和 GA 1 水平的动态与茎的伸长有关。
在对赤霉素受体的研究过程中, 使得以上问题得 到合理的解释。水稻品种的矮生性和对外源 GA 3 敏感
性的表达受 GA 结合蛋白与 GA s 等内源激素的共同 调控。 含 sd 21 基因的半矮秆材料, 生物膜上 GA 结合 蛋白较多, 表现出对外源 GA 3 的强敏感性, 其矮生性 主要受 GA s 水平所调控; 而含 sd 2g 和 sd 21, sd 2g 基因 的矮秆材料则与此相反, 表现出对外源 GA 3 的弱敏 感、不敏感, 其矮生性主要受膜上 GA 结合蛋白水平所 调控[30 ]。 Kum ar[32 ]等研究了几个品种对 GA 3 的反应, 证明在籼稻中带有 sd 21 矮生基因的矮秆品种其株高 对 GA 3 反应敏感, 而与 sd 21 非等位的品种却无反应。 林鸿宣[33]等在以云南矮源为主的 11 个矮秆品种为材 料的研究结果也与此相类似。何祖华[34, 35 ]等的研究表 明, 不同株高基因 GA 3 的敏感性不同且其敏感性与内 源 GA s 水平无必然相关, 这也正是在生产上有许多的 品种对外源赤霉素反应不敏感的原因。 2. 2 GA 促进细胞分裂
甲羟戊酸是水稻和其他高等植物中 GA s 生物合 成的初前体[9]。 甲羟戊酸是乙酸被乙酸硫激酶激活形
成乙酰2COA , [10] 经硫解酶的催化, 两个乙酰2COA 分 子发生缩合反应生产乙酰乙酰2COA , [11] 在 32羟基232 甲 基2戊 二 酰2COA 合 酶 和 32羟 基232甲 基2戊 二 酰2 COA 还原酶的作用 下 形 成 32羟 基232甲 基2戊 二 酰2 COA 和最终产物M AV [12, 13 ]。 1. 2. 2 双萜代谢途径
许多研究表明, 外源赤霉素能够把水稻体内的赤 霉素受体蛋白激活, 激活后的受体蛋白将引起某些特 定的生化反应, 诱导水稻体内的 GA 15b, eu i 等伸展基 因的表达[34, 37 ], 促使其细胞再次发生分裂, 使细胞拉 长, 从而使水稻的茎秆能够继续生长, 突破叶鞘对其限 制。在外源赤霉素诱导茎伸长生长中, 赤霉素能改变与 细胞伸长有关的微管和微纤丝的方向, 改变细胞壁的 性质[38], 这有利于细胞继续生长与伸长。 2. 1 赤霉素结合蛋白对水稻矮生性的调控
赤霉素是日本科学家黑泽英一于 1926 年在研究 水稻恶苗病时发现的一种物质[1], 它会引起水稻的徒 长。1938 年日本科学家菽田贞次郎等从赤霉菌中分离 出 结 晶 体, 这 种 结 晶 体 称 为 赤 霉 素 GA (Gibberellin A ) 。 [2] 从 1958 年第一个高等植物的赤霉素被分离鉴 定(GA 1) , 到现在已经有 90 多种赤霉素被发现, 其中 最为常见的为 GA 3。在上世纪 70 年代初我国已进行工 厂化生产赤霉素, 现在赤霉素在作物生产应用上已经 非常广泛, 特别是在水稻杂交制种上, 用于解除不育系 的抽穗卡颈现象, 提高制种产量。人们对水稻内源赤霉 素合成的部位、时期、途径以及赤霉素调控水稻生长的 作用机理展开了研究。本文拟将这些研究作一综述, 并 对今后的研究方向和方法予以讨论。
( GPP ) , [18] 法呢焦磷酸 (FPP ) 和 牛儿 牛儿焦磷酸 (GGPP) 等一系列多聚类异戊二烯中间体[19]。 1. 2. 3 GGPP 的环氧化反应
GGPP 在内2贝壳杉烯合成酶 A 和 B 作用下, 经 过二环系统、四环系统后形成内2贝壳杉烯[ 20 ]。 在经过 氧化反应后逐步形成内2贝壳杉烯醇、醛和酸[ 21 ]。 由此 生产的 GA 122醛是所有种类的 GA s 的合成前体。据报 道, 从M VA 到内27a2羧基贝壳杉烯酸生物合成过程 中的酶系统存在于细胞的原质体和叶绿体中[22～ 24 ]。
2004 年 第 5 期 作 物 研 究 319
重新形成另一个木葡聚糖分子, 再排列微木葡聚—纤 维网, 从而使细胞壁延长。GA 能显著提高 XET 的活 性。水稻中有 4 种 XET 相关的基因 (XTR ) : O sX T R 1, O sX T R 2, O sX T R 3 和 O sX T R 4, 其中 O sX T R 1, O sX T R 3 主要在节间伸长区表达。 水稻矮秆突变体W aitoC 中 O sX T R 1, O sX T R 3 m RNA 水平比野生植株中低, 外源 GA 3 增加 O sX T R 1, O sX T R 3 的表达水平。以上结果表 明, GA 通过提高 XET 相关基因的转录水平促进细胞 伸长[43 ]。 2. 3. 3 促进微管与细胞长轴呈垂直排列
318
CRO P RES EARCH 2004 (5)
1. 3 C 132羟基化和 C 132非羟基化 GA s 生物合成 水稻体内存在两条主要的生物合成途径将 GA 122
醛合成赤霉素[25 ], 一条为 C132羟基化途径, 是由 GA 53 至 GA 44, GA 19, GA 20, GA 1 到 GA 8 等一系列步骤组成; 另 一 途 径 为 C132非 羟 基 化 途 径, 是 由 GA 12 至 GA 15, GA 24, GA 9, GA 4 等一系列的步骤组成[6 ]。 此两条途径 中, 由 3 个重要的酶催化 GA s 生物合成全部的反应过 程。 首先以 22酮戊二酸为专一底物的加双氧酶氧化 C20 GA s 脱去 CO 2 形成 C19 GA s[26 ], 2Β2羟基化酶使 C2 位发生羟基化反应生成非活性的 GA s, 3Β2羟基化酶使 C3 位发生羟基化反应生成具有生理活性的 GA 1 和 GA 4。 据此有人认为, 植物的生长使分别由 C3 位羧基 化激活和 C2 位羧基化失活来调节, 至少对水稻茎的生 长是如此[6 ]。
2 赤பைடு நூலகம்素对水稻茎伸长调控的机理
株高是农作物重要的农艺性状之一。 水稻矮秆突 变体的发现及其在水稻育种上有效的利用, 导致水稻 产量大幅度提高, 但是在杂交水稻制种的过程中, 不育 系的包颈问题却是制约水稻制种产量的一个瓶颈。 由 于赤霉素能够使水稻的茎秆伸长, 于是在 1972 年, 湖 南省在海南制种时, 施用赤霉素来解决不育系的饱颈 问题[36]。 在这之后, 杂交制种的产量得到大幅度的提升。
水稻进入生殖生长期后, 体内的赤霉素存在形式 发生了变化, 幼穗中以 C132羟基化 GA 1, GA 19, GA 20,
收稿日期: 2004211214 作者简介: 杨 塞 (1980- ) , 男, 湖南株洲人, 硕士研究生。
GA 29, GA 44 和 C132非 羟 基 化 GA 4, GA 9, GA 24, GA 31, GA 51共 10 种 GA s 存在。 花药中合成的均是 C132非羟 基化的 GA s, 其中 GA 4 的含量最高[7], 其合成的部位 是在水稻的花药中, 其生物合成的高峰在扬花期。因此 可以推测, GA 4 对水稻的雄性发育起到重要的调控作 用。 在水稻未成熟的种子中存在 GA 19, GA 20, GA 29, GA 44, GA 53共 5 种 C132羟基化 GA s[8 ]。 1. 2 GA s 的前体生物合成 1. 2. 1 甲羟戊酸 (M VA ) 的生物合成
1992 年, 在黄瓜幼苗中发现了一种细胞壁松弛蛋 白 质, 称膨胀素 (expan sin s) , [38] 该蛋白质通过断裂细 胞壁多聚体间 (例如微纤丝和半纤维素间) 的非离子 键, 引起细胞壁松弛而促进细胞伸长。已有充分的证据 表明, 膨胀素是促进植物细胞伸长的关键因子[41]。 在 水稻中 expan sin s 主要存在于节间的居间分生组织和 伸长区中。免疫印迹分析法显示, 深水稻浸水节间细胞 的细胞壁比空气中节间细胞的细胞壁含有更多的膨胀
M AV 在甲羟基戊酸激酶和 52磷酸甲羟基戊酸激 酶 的 作 用 下, 经 过 2 次 磷 酸 化 反 应 形 成 M VA P 和 M VA PP [14, 15], 焦磷酸甲羟基戊酸脱羧酶使M VA PP 脱羧脱水形成异戊烯焦磷酸 ( IPP ) 。 [16] IPP 异构酶的 参与使 IPP 分子异构化形成二甲丙烯基焦磷酸[17]。然 后在异戊烯转移酶的作用下形成 牛儿焦磷酸
2004 年 第 5 期 作 物 研 究 317
赤霉素的生物合成及促进水稻茎伸长机理研究进展
杨 塞, 肖层林
(湖南农业大学 农学院 , 长沙, 410128)
摘 要: 综述了赤霉素的发现和在水稻体内的生物合成以及赤霉素促进水稻茎伸长的分子机理, 分析讨论了未来赤霉素 的研究及其应用。 关键词: 赤霉素; 水稻; 生物合成; 茎伸长 中图分类号: Q 946. 885+ . 5; S511. 01 文献标识码: A 文章编号: 100125280 (2004) 0520317204
水稻矮源的利用使我国和世界水稻生产取得了突 破性的进展。 由此而掀起的水稻矮源遗传研究经久不 衰, 在研究水稻高秆品种和矮秆、半矮秆品种时, 发现 矮秆、半矮秆品种具有较低的 GA 类物质的含量[27, 28 ]。 遗传分析表明: 这些矮秆、半矮秆品种大多带有 sd 21 基因。M u rakam il[29]等报道水稻矮生性品种的内源 GA 类物质低于高秆品种, 并认为是矮秆品种内源 GA 类 物质的生物合成受阻所致[ 29 ]。但宋平等研究却认为水 稻的矮生性并非都是由于体内缺少 GA , 还与 sd 21 非 等位的 sd 2g , sd s 基因有关, 还可能通过其它机制来影 响株高, 这与水稻中的赤霉素的受体有关[30, 。 31 ]
素[38]。 到目前为止, 以在深水稻中鉴定出 4 个膨胀素 基因。据报道, 浸水和 GA 处理能够在深水稻节间生长 速 率 加 快 前 增 加 膨 胀 素 基 因 os2EX P 4 RNA 的 积 累 。 [ 41, 42 ] 2. 3. 2 提高木葡聚糖内葡糖基酶 (XET ) 的活性
木葡聚糖是植物初生壁的主要成分之一。 木葡聚 糖除了受纤维素酶催化外, 也受木葡聚糖内转糖基酶 (Xyloglucanen2do tran sglyco sylasa, XET ) 作用[38]。XET 可以使木葡聚糖产生内转基作用, 把木葡聚糖切开, 并
1 赤霉素 (GA s) 的生物合成
1. 1 赤霉素在水稻体内生物合成的特异性 赤霉素在水稻体内合成特异性, 表现为在不同的
部位、不同的时期以及合成不同种类的赤霉素。至今有 关水稻内源 GA s 的研究在国际上已有许多报道[4～ 6]。 GA s[7] 属于双萜类物质, 根据碳原子总数的不同而分 为 C19和 C20两类, 并已经从微生物和高等植物中分离 出 90 多种 GA , 绝大多数属于非活性 GA 和活性前体 GA , 只有少数 GA 具有生理活性[3]。 许多研究发现存 在于水稻体内的 GA s 有十几种, 在水稻的营养体内存在 GA 1, GA 19, GA 20, GA 29, GA 53共 5 种 C132羟基化 GA s。 在水稻 的整个生长过程中均有 GA 19的存在, 其分蘖期的含量高 于生殖生长期。 在水稻拔节时期 GA 1 的含量较高, 这 表明 GA 19和 GA 1 水平的动态与茎的伸长有关。
在对赤霉素受体的研究过程中, 使得以上问题得 到合理的解释。水稻品种的矮生性和对外源 GA 3 敏感
性的表达受 GA 结合蛋白与 GA s 等内源激素的共同 调控。 含 sd 21 基因的半矮秆材料, 生物膜上 GA 结合 蛋白较多, 表现出对外源 GA 3 的强敏感性, 其矮生性 主要受 GA s 水平所调控; 而含 sd 2g 和 sd 21, sd 2g 基因 的矮秆材料则与此相反, 表现出对外源 GA 3 的弱敏 感、不敏感, 其矮生性主要受膜上 GA 结合蛋白水平所 调控[30 ]。 Kum ar[32 ]等研究了几个品种对 GA 3 的反应, 证明在籼稻中带有 sd 21 矮生基因的矮秆品种其株高 对 GA 3 反应敏感, 而与 sd 21 非等位的品种却无反应。 林鸿宣[33]等在以云南矮源为主的 11 个矮秆品种为材 料的研究结果也与此相类似。何祖华[34, 35 ]等的研究表 明, 不同株高基因 GA 3 的敏感性不同且其敏感性与内 源 GA s 水平无必然相关, 这也正是在生产上有许多的 品种对外源赤霉素反应不敏感的原因。 2. 2 GA 促进细胞分裂
甲羟戊酸是水稻和其他高等植物中 GA s 生物合 成的初前体[9]。 甲羟戊酸是乙酸被乙酸硫激酶激活形
成乙酰2COA , [10] 经硫解酶的催化, 两个乙酰2COA 分 子发生缩合反应生产乙酰乙酰2COA , [11] 在 32羟基232 甲 基2戊 二 酰2COA 合 酶 和 32羟 基232甲 基2戊 二 酰2 COA 还原酶的作用 下 形 成 32羟 基232甲 基2戊 二 酰2 COA 和最终产物M AV [12, 13 ]。 1. 2. 2 双萜代谢途径
许多研究表明, 外源赤霉素能够把水稻体内的赤 霉素受体蛋白激活, 激活后的受体蛋白将引起某些特 定的生化反应, 诱导水稻体内的 GA 15b, eu i 等伸展基 因的表达[34, 37 ], 促使其细胞再次发生分裂, 使细胞拉 长, 从而使水稻的茎秆能够继续生长, 突破叶鞘对其限 制。在外源赤霉素诱导茎伸长生长中, 赤霉素能改变与 细胞伸长有关的微管和微纤丝的方向, 改变细胞壁的 性质[38], 这有利于细胞继续生长与伸长。 2. 1 赤霉素结合蛋白对水稻矮生性的调控
赤霉素是日本科学家黑泽英一于 1926 年在研究 水稻恶苗病时发现的一种物质[1], 它会引起水稻的徒 长。1938 年日本科学家菽田贞次郎等从赤霉菌中分离 出 结 晶 体, 这 种 结 晶 体 称 为 赤 霉 素 GA (Gibberellin A ) 。 [2] 从 1958 年第一个高等植物的赤霉素被分离鉴 定(GA 1) , 到现在已经有 90 多种赤霉素被发现, 其中 最为常见的为 GA 3。在上世纪 70 年代初我国已进行工 厂化生产赤霉素, 现在赤霉素在作物生产应用上已经 非常广泛, 特别是在水稻杂交制种上, 用于解除不育系 的抽穗卡颈现象, 提高制种产量。人们对水稻内源赤霉 素合成的部位、时期、途径以及赤霉素调控水稻生长的 作用机理展开了研究。本文拟将这些研究作一综述, 并 对今后的研究方向和方法予以讨论。
( GPP ) , [18] 法呢焦磷酸 (FPP ) 和 牛儿 牛儿焦磷酸 (GGPP) 等一系列多聚类异戊二烯中间体[19]。 1. 2. 3 GGPP 的环氧化反应
GGPP 在内2贝壳杉烯合成酶 A 和 B 作用下, 经 过二环系统、四环系统后形成内2贝壳杉烯[ 20 ]。 在经过 氧化反应后逐步形成内2贝壳杉烯醇、醛和酸[ 21 ]。 由此 生产的 GA 122醛是所有种类的 GA s 的合成前体。据报 道, 从M VA 到内27a2羧基贝壳杉烯酸生物合成过程 中的酶系统存在于细胞的原质体和叶绿体中[22～ 24 ]。
2004 年 第 5 期 作 物 研 究 319
重新形成另一个木葡聚糖分子, 再排列微木葡聚—纤 维网, 从而使细胞壁延长。GA 能显著提高 XET 的活 性。水稻中有 4 种 XET 相关的基因 (XTR ) : O sX T R 1, O sX T R 2, O sX T R 3 和 O sX T R 4, 其中 O sX T R 1, O sX T R 3 主要在节间伸长区表达。 水稻矮秆突变体W aitoC 中 O sX T R 1, O sX T R 3 m RNA 水平比野生植株中低, 外源 GA 3 增加 O sX T R 1, O sX T R 3 的表达水平。以上结果表 明, GA 通过提高 XET 相关基因的转录水平促进细胞 伸长[43 ]。 2. 3. 3 促进微管与细胞长轴呈垂直排列
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CRO P RES EARCH 2004 (5)
1. 3 C 132羟基化和 C 132非羟基化 GA s 生物合成 水稻体内存在两条主要的生物合成途径将 GA 122
醛合成赤霉素[25 ], 一条为 C132羟基化途径, 是由 GA 53 至 GA 44, GA 19, GA 20, GA 1 到 GA 8 等一系列步骤组成; 另 一 途 径 为 C132非 羟 基 化 途 径, 是 由 GA 12 至 GA 15, GA 24, GA 9, GA 4 等一系列的步骤组成[6 ]。 此两条途径 中, 由 3 个重要的酶催化 GA s 生物合成全部的反应过 程。 首先以 22酮戊二酸为专一底物的加双氧酶氧化 C20 GA s 脱去 CO 2 形成 C19 GA s[26 ], 2Β2羟基化酶使 C2 位发生羟基化反应生成非活性的 GA s, 3Β2羟基化酶使 C3 位发生羟基化反应生成具有生理活性的 GA 1 和 GA 4。 据此有人认为, 植物的生长使分别由 C3 位羧基 化激活和 C2 位羧基化失活来调节, 至少对水稻茎的生 长是如此[6 ]。
2 赤பைடு நூலகம்素对水稻茎伸长调控的机理
株高是农作物重要的农艺性状之一。 水稻矮秆突 变体的发现及其在水稻育种上有效的利用, 导致水稻 产量大幅度提高, 但是在杂交水稻制种的过程中, 不育 系的包颈问题却是制约水稻制种产量的一个瓶颈。 由 于赤霉素能够使水稻的茎秆伸长, 于是在 1972 年, 湖 南省在海南制种时, 施用赤霉素来解决不育系的饱颈 问题[36]。 在这之后, 杂交制种的产量得到大幅度的提升。
水稻进入生殖生长期后, 体内的赤霉素存在形式 发生了变化, 幼穗中以 C132羟基化 GA 1, GA 19, GA 20,
收稿日期: 2004211214 作者简介: 杨 塞 (1980- ) , 男, 湖南株洲人, 硕士研究生。
GA 29, GA 44 和 C132非 羟 基 化 GA 4, GA 9, GA 24, GA 31, GA 51共 10 种 GA s 存在。 花药中合成的均是 C132非羟 基化的 GA s, 其中 GA 4 的含量最高[7], 其合成的部位 是在水稻的花药中, 其生物合成的高峰在扬花期。因此 可以推测, GA 4 对水稻的雄性发育起到重要的调控作 用。 在水稻未成熟的种子中存在 GA 19, GA 20, GA 29, GA 44, GA 53共 5 种 C132羟基化 GA s[8 ]。 1. 2 GA s 的前体生物合成 1. 2. 1 甲羟戊酸 (M VA ) 的生物合成